有性生殖比无性繁殖更复杂,更耗能,更容易基因的重新组合。进化过程中何以形成有性繁殖的生育机制?
一、有丝分裂与生物体的生长发育
有丝分裂直接的解释是染色体通过肌动蛋白和肌球蛋白形成纺垂丝,再由纺垂丝形成纺垂体,通过这个过程把复制形成的两条染色体单体分配到细胞分裂形成的两个子细胞内,染色体的分裂称为核分裂,形成两个子细胞的进一步分裂称为细胞质分裂。这种分裂与一个物种染色体的个数是奇数或偶数是无关的,如果一个物种以这种方式增加细胞数,则为“无性繁殖”。而这种繁殖方式过程中基因的改变主要源于基因突变和重组,此时的基因重组是最保守的重组,包括“同源重组”和“位点特异性重组”,转座子介导的转座重组以及非法重组(见《基因疾病的分子生物学》化学工业出版社)。这些重组在这种分裂类型的基因组内的染色体发生均会造成基因突变。这种类型的基因突变影响基因的表达顺序和表达模式,可以产生新的物种,或应当环境选择,以适应环境。
二、有丝分裂与染色体数目的奇数和偶数
当染色体数是奇数(不能被2整除)或偶数(能被2整除)与能否有丝分裂无关。前提是只要有丝分裂是试图把经DNA复制倍增形成的姐妹染色体分到两个子细胞中,细胞数会以这种方式得到指数增加,表现出“生长”。但是这种奇数染色体如果不经DNA复制,就很难把染色体一分为二,等数目分配到两个子细胞。这种情况无法满足有性繁殖性细胞产生的条件,DNA 复制1次,而有丝分裂要进行2次。值得注意的是减数分裂的第1次有丝分裂的目的是增加了除上面说的基因突变方式的进一步加强,而这种加强依赖“群体”性事件,至少需要2个个体,减数分裂的第一次分裂是“重组”不同个体间的基因,增加多型性,去适应环境。这样的分裂首先需要在不影响基因组倍性的前提下容许不同个体的基因组“组合”在一起进行“重组”,这个重组既包括同源重组,也包括位点特异性重组,但极少发现与转座重组和非法重组有关。这个过程特别强调的是适应“环境”,不只是个体形成后面对的外部环境,首先是适应子宫环境。但是如果一个物种的基因组的染色体是奇数,会组织染色体的二分,除经过DNA复制的之外。
最好的例子应该是马(64)和驴(62)杂交产生的骡(63),以及人(46)和猩猩等(48)杂交产生的后代。所以骡子很难生育,彰显马和驴属于不同物种,同样苏联的人和猿猴的杂交最终也不能制造出一个可繁殖的新物种。
三、有性繁殖物种染色体数绝大多数为偶数
现有219种生物的基因组染色体数目以偶数为主,染色体数为奇数的极少。染色体数的多少与性状的复杂性不具相关性,体现K值悖论(K value paradox),除K-value paradox外,基因组的大小与性状复杂性不具相关性(C-value paradox),基因组中基因数与性状复杂性不具相关性(N-value paradox),以及真核基因组编码蛋白的基因数与其生物复杂性不具相关性(G 值悖论)。因此,染色体数目是奇数还是偶数最可能取决于“有丝分裂”的机制,以及基因组三维空间组织携带不同基因的染色体的空间分布需要(Pan hypothesis)。
四、有性繁殖的“减数分裂”的决定
由普通的有丝分裂转为减数分裂需要在特定的器官中进行,而这主要是需要特定环境中激素和“营养”作为“指令”。在特定器官由干细胞自我更新所依赖的有丝分裂向减数分裂的转型被称为“减数分裂决定”(meotitc cell division decision)。当前有关研究为一个热点。已有的了解表明,这种转型决定的控制十分复杂,很多时候环境中的营养也是促进决定的一种。
以营养为指令“证据”和模型生物是酵母的交配型转型,本质是引入位点特异性重组,此外还有芽虫等(前面博文有介绍)。最近针对小鼠的研究也表明,除了系列的基因转录和翻译机制外,视黄酸(维生素A酸)信号传导的靶基因STRA8(由视黄酸8刺激)在女性特异性减数分裂进入时在女性胎儿性腺中性别特异性表达,与有丝分裂向减数分裂转型直接有关。
(待续)
转载本文请联系原作者获取授权,同时请注明本文来自潘学峰科学网博客。
链接地址:https://wap.sciencenet.cn/blog-218980-1408597.html?mobile=1
收藏