精选
（按：我的生命科学知识有限，无法判断下文迄今是否仍有价值。但是，“七种时间箭头”http://www.sciencenet.cn/blog/user_content.aspx?id=15062那篇早期译文获得出乎意料的反响，这就鼓励我再贴出一篇早期译文。）
从蛋的角度考察“先有鸡还是先有蛋”
哈罗德B 怀特
武夷山译
（发表于《国外科技动态》1991年第4期）
先有鸡，还是先有蛋?这个问题据说是无法回答的。不过，仅仅在针对具体某个鸡蛋时，才无法回答。如果我们考察进化历史，考察一般意义上的蛋，则可以回答这个问题。化石记录表明，蛋的出现比鸡早得多。显然，先有蛋。
哈佛大学比较动物学博物馆的著名古生物学家阿尔弗雷德·s·罗默曾经写道：“蛋这种东西，我们太熟悉了，它平淡无奇得似乎只适于放在早餐桌上当小菜。其实，蛋是脊椎动物的全部历史中最具有奇迹色彩的‘发明’”。在罗默看来，有壳卵是将早期爬行动物从其水体环境中解放出来的长期进化过程的最后一步，这种水体环境曾束缚爬行动物与我们人类的祖先。其他一些科学作家也对蛋感叹不已，甚至将“蛋”字用人其书名之中，如《奇妙的蛋》和《不可思议的蛋》。人们不必多想，就会同意诸如“奇妙”、“不可思议”之类的评价。
蛋是一个封闭的生命支持系统。在孵化之先，蛋就必须含有足以维持胚胎生长发育到孵出为止的养分。对于鸡，孵化期是21天，而对某些爬行动物，孵化期则长达一年以上。在此期间，蛋与外部坏境只进行热交换与几种简单气体(氧、二氧化碳、水汽)的交换。在体形纤小的精子与相形之下可称巨大的蛋黄质卵子结合后发出的遗传指令的指导下，由蛋白质、脂类、碳水化合物、维生素和矿物质等组成的一个较简单的混合体转变成了一个复杂的生命体，它在孵化过程中，即使没有其父母照料，往往也能生存。如此奇妙的东西是怎么进化而来的?
显然，蛋这种类型在进化过程中不是一下子就发展得很完善了，它有一个逐渐发展的过程。从细节上重新构筑这一过程也许是做不到了，但是，根据汇集了多学科成千上万次观察资料的种系发生树(反映生物之间关系的“进化树”)，可以勾画出一个大致的轮廓。实质上，进化树是整个时间中关于遗传信息流动的一些假说。尽管这些假说目前是比较稳健的，但它们仍有待进一步证实与改善。
例如，我们由化石记录知道，鱼出现于两栖动物之前，两栖动物之后才出现爬行动物。除了个别例外，现在的鱼和两栖动物都是在水体环境中产卵，它们的卵都是体外受精。化石记录下的所有有壳卵都是爬行动物的卵。通过这些观察事实我们可以推断，在陆生脊椎动物的进化过程中，卵外硬壳的出现是较迟的一个事件。在蛋的形成过程中，硬外壳的出现也是一桩较迟的事件。由于受精必须在成壳之前进行，我们又可以推断出，在从两栖动物向爬行动物的进化过程中，体内受精的交配方式出现于蛋壳的演化发生之前。在上述例子中，无需直接证据即可回答“谁先谁后”的问题。
在生物体给卵罩上外壳之前，它首先必须解决为胚胎提供它所需的一切养料的问题。在水体环境中产卵发育而成的胚胎，至少有潜在可能从其环境获得某些养分。考察一下虫类、昆虫、鱼、两栖动物、爬行动物和鸟的卵就可知道，第一，多数养分都储存在蛋黄中，第二，演化发生中保留下来的一个单个母体蛋白质，提供了胚胎需要的大部分养料。这一奇妙的多用途营养源就是卵黄蛋白原，它可提供多数生物体所需要的氨基酸与脂类。对于鱼类和其他产卵脊椎动物，卵黄蛋白原的养料输送功能更全。它提供磷酸盐和铁、铜、锌等各种有关矿物质。可是，有一类痕量营养物质是卵黄蛋白原无法向卵供应、因而需要采取其他方式来获取的———维生素。
追踪核黄素
我是一名生物化学家。我迄今的职业生涯，多半都投入于研究维生素进入细胞的过程这一课题了。由于鸡的卵子是体形较大、富含维生素的单个细胞(它变成为鸡蛋黄)，由于鸡蛋很易获得，而且也不贵，鸡蛋对于我是适当的研究模型。在科学上，人们总希望由研究一个可企及的系统所获得的认识，能推广到其他不易研究的系统。对于本例来说，母鸡向鸡蛋提供养分的方式，与怀胎的哺乳动物营养其胚胎的方式，有分子学上的类似性。尤其有趣的是通常称为核黄素的维生素B2。
核黄素是通体发黄的分子，非常漂亮。事实上，将普通鸡蛋白衬在白色背景上，你能看见少许发黄的东西，那就是核黄素。50年代初，宾夕法尼亚州威廉波斯特一位商业性家禽饲养者注意到，有三只外表正常的纯种母鸡生的受精蛋，从来孵不出小鸡。孵化开始13天后，这些鸡胚胎就死去了。观察力敏锐的家禽饲养技术推广员弗里茨·劳施纳发现，这些孵不出小鸡的鸡蛋的蛋白都不带黄色。他没有扔掉这三只母鸡，而是将它们拿到宾夕法尼亚州立大学的A．J c．莫那里去了。莫很快就断定，由于遗传原因，这几只鸡不能将核黄素输入鸡蛋，那些鸡胚胎都是死于核黄素缺乏。只要给这些鸡蛋注射核黄素，就可以拯救这些胚胎，而且，这些变种的变异性状一直保留了下来。
1965年，正在宾夕法尼亚州念书的研究生成廉·温特做出了一个突破性的发现，它搞清了变种鸡的生化缺陷。他表明，变异母鸡不能产生一种特殊的束缚核黄素的蛋白质。在正常母鸡身上，这种蛋白质收集核黄素并将这种维生素输入到鸡蛋中。与在进化过程中发展出了输运多种养料的能力的卵黄蛋白原不同，束缚核黄素的蛋白质专门负责将核黄素(核黄素分子的大小约为这种蛋白质的八十分之一)护送到鸡蛋的蛋黄与蛋白中。
对于进食充分的母鸡，核黄素向鸡蛋的输运量取决于束缚核黄素的蛋白质的数量。母鸡进食所摄取的核黄素超出蛋白质输运能力的部分就排泄出来。人们不由得要这样想，这一极限值是被自然选择过程确定下来的，它与小鸡胚胎与鸡雏对核黄素的需求量相应。有趣的是，人们为下蛋母鸡所安排的核黄素摄取量并不足以使鸡蛋的核黄素含量达到极大值。可是，鸡蛋的可孵性与小鸡存活率并未受到显著影响。
在禽类当中，鸡及其近亲有一特殊之处，即它们下的蛋的蛋白中核黄素含量很高。多数鸟类，包括鸭和鹅，将几乎所有核黄素都输入蛋黄，在蛋黄中，束缚核黄素的蛋白质与核黄素结合在一起，但蛋白中几乎一点核黄素也没有，尽管这里也有那种蛋白质。如果我们考察爬行动物的蛋，如鳄鱼蛋，则发现其蛋白中既无核黄素，也没有束缚核黄素的蛋白质。利用诸如此类的信息，又可解决几个“谁先谁后”的问题。首先，有了束缚核黄素的蛋白质，核黄素才会输运进蛋黄。后来，在鸟的进化过程中，束缚核黄素的蛋白质成为蛋白的一部分。最后，在鸡的比较晚近的祖先身上，核黄素也被送入了蛋白。
人们也许要问，鸟类向蛋白中输运了束缚核黄素的蛋白质，却没向蛋白中输运核黄素，那有什么用呢?那不是浪费吗T我们不知道该怎么回答。不过，考察一下鸡蛋蛋白中还有其他哪些种蛋白质，它们起些什么作用，则也许能获得一些思路。围绕着蛋黄和胚胎的这层凝胶状的蛋白含有大量蛋白质，它们使几乎任何微生物都无法生存，从而保护胚胎免受微生物的进攻。假如有人曾不小心将做菜剩下的蛋白忘在冰箱的尽里头，则很可能会发现，蛋白也许几星期甚至几个月都不变质，而与蛋白分开的蛋黄很快就会变质。
蛋白所含的一种蛋白质叫溶菌酶，它能破坏多种细菌的细胞壁。溶菌酶的抗菌性是亚历山大·弗莱明发现的，也是他发现了青霉素。蛋白还含有卵类粘蛋白和cystatin，它们对于降解蛋白质的酶是强烈的抑制剂。因此，它们都有瓦解细菌破坏蛋白质并侵入蛋黄的通常机制。蛋白中还有一种蛋白质叫Ovotransferrin，它嗜铁如命，而铁质又是细菌生长所需要的矿物质。同样，抗生蛋白(在目前生物技术应用中，广泛使用这种蛋白质)则搜刮多种生物体生长所必需的维生素H并把持不放。看来，束缚核黄素的蛋白质也符合上述模式，它也为保护富含养分的蛋黄免遭掳掠成性的细菌的袭击作出贡献。仿佛在蛋黄周围筑起了一道壕沟，沟里还有鲨鱼在巡游。
寻找分子“地区编码”
在鸡蛋的蛋白和蛋黄中都发现同一种蛋白质，这是非同寻常的。通常，蛋白与蛋黄含有的蛋白质根本不同。蛋白中的蛋白质是在输卵管中制造出来的。在那里，排卵之后，这些蛋白质就分泌出来，覆盖在受精卵的外面。蛋黄中的蛋白质，例如充满了卵细胞的卵黄蛋白原和核黄素，则产生于另一场所。它们是响应雌激素的作用，在肝脏中合成的，并分泌到血液中，最终进入卵巢。于是产生了一个相当有趣的问题：这些蛋白质怎么“知道”往哪里去？或许，束缚核黄素的蛋白质具有一种分子“地区编码”，即具有某种结构特征，因此能被卵巢识别。卵巢认准了这种蛋白质，将它输送入蛋黄中。对于血液中其他不具备这一编码的蛋白质，卵巢就不屑一顾了。
束缚核黄素的蛋白质体的某一区域，可作为分子“地区编码”的候选对象。在此区域表面上有8个磷酸盐基。几年前，在特拉华大学本人所在的实验室工作的准博土后研究人员马克·米勒用一种酶除去了这些磷酸盐基，又给蛋白质加上了放射性标记，然后将这个蛋白质注射入—只生蛋母鸡的体内。 与原先的蛋白质不同，这一去掉磷酸盐基的蛋白质很难进入蛋黄。这表明，对于指挥束缚核黄素的蛋白质进入蛋黄，磷酸盐基起着关键作用。 本实验室的弗吉妮娅·阿伯拉姆斯和几位研究生还从鳄鱼蛋、蟒蛇蛋和海龟蛋中分离出了束缚核黄素的蛋白质。每一次，磷酸盐都与蛋白质相联系。要想证明在这些爬行动物身上，有同样的“地区编码”在起作用，就要再做一些实验，但那有点不切实际，而且有潜在的危险。尽管如此，我们仍基于类比作出假定：爬行动物也有同样的“地区编码”。我们还将这一结构－功能对应关系推广到所有爬行动物和鸟类，因为它们拥有共同的祖先。当然，这一推广比较勉强，只能看作一种可检验的假说。
束缚核黄素的蛋白质只是对于爬行动物和鸟类的生存做出了贡献的许多蛋白质中的一种。这些蛋白质以及对之进行编码的基因都在进化着。因此，鸡蛋中发现的束缚核黄素的蛋白质，类似但不等同于在鳄鱼蛋、蛇蛋或鱼子中发现的束缚核黄素的蛋白质。对多种蛋白质进行的研究表明，它们之间的差异随时间流逝而增大。两种生物间的亲缘关系越远，它们拥有共同祖先的岁月距今天越久远，则它们的对应基因与蛋白质之间的差异越大。例如，人类与我们最近的亲戚——黑猩猩的对应蛋白质，平均说来只有百分之一的差异。而人与鸡的对应蛋白质之间的相似程度就要小得多。
仅仅根据蛋白质的差异，我们已能画出一些进化树，它们与基于其他性质非常不同的信息所画出的进化树相当吻合。仅仅以束缚核黄素的蛋白质为依据，尚没有足够的信息画出进化树来，但是，现有的有限数据所反映的情况，同我们已知的鸟与爬行动物的关系以及爬行动物之间的关系是不矛盾的。鳄鱼与鸡的束缚核黄素的蛋白质的相似程度，比鳄鱼与蟒或龟的这种蛋白质的相似程度要高。这一事实与下述证据是一致的：鳄鱼与鸟的共同祖先，比鳄鱼与其他现有爬行动物的共同祖先，要更加靠近今天。这种进化树又能帮助我们回答与生理过程发生次序有关的其他“谁先谁后”问题。例如，先有束缚核黄素的蛋白质，还是先有有壳卵?但是，欲回答这类问题，我们就要从更多的爬行动物、从亲缘关系更远的生物(如两栖动物和鱼)身上取卵以研究其中的束缚核黄素的蛋白质。
除了少数几种较晚才绝灭的物种(它们的组织已被保存下来)的情形，关于蛋白质演化的所有推断，都是基于对目前仍生存的物种所含蛋白质的分析而做出的。我们越是深究久远的往昔，越难回答谁先谁后的问题。长时间里积累起来的差异掩埋了有关细节。此外，许多物种的演化枝系已经中断，造成了无法填补的缺口。在对蛋演化过程中的事件进行分子水平的分析时，考察“活化石”的蛋将是非常重要的。活化石往往是一些珍稀生物，它们生活在远离人烟的地方，顽强地生存到了今天。它们包括：澳大利亚的鸭嘴兽、针鼹和一些产卵哺乳动物：斑点楔齿蜥，这是生活在新西兰海岸外一些岛屿上、已濒于灭绝的一整目爬行动物中的最后幸存者；空棘鱼，这是转化成了陆地脊椎动物的一类鱼中的最后幸存者。目前，只在印度洋中马达加斯加附近的科尔诺罗岛周围，发现空棘鱼的踪迹。保护和研究这些濒临灭绝的珍稀物种是极其重要的。
在上亿年的尺度上，蛋白质在进化过程中会发生许多变异。新功能可能突现出来，旧功能则丧失掉或发生变化。通过比较具有不同功能的不同蛋白质的结构，有时就能揭示出表明其具有共同祖先的证据，获得新的启示。当年，加利福尼亚大学圣迭戈分校的拉塞尔·杜立特尔采用一种现在已成常规手段的计算机分析方法，对束缚核黄素的蛋白质和其他许多种蛋白质进行了比较。他发现，束缚核黄素的蛋白质与牛奶中束缚叶酸的蛋白质有远亲关系。两种蛋白质都属于维生素，都是为营养下一代而产生出来的母体蛋白质。不过，束缚叶酸的蛋白质缺乏束缚核黄素的蛋白质所具备的磷酸盐“地区编码”。那么，先有束缚核黄素的蛋白质呢?还是先有束缚叶酸的蛋白质?还是说，它们拥有一个共同祖先，它是——种多功能、能束缚两种维生素的单体蛋白质?这类问题也许永远没人去回答，但从道理上说，它们是可以解答的。同样，语言分析也许能就“谁先谁后”这一不同语言、不同文化共有的问题的本身是怎么产生的，向我们摆出一番道道来．
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