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适应性辐射代表着生命树的快速分支,被认为是生物多样性的关键驱动因素。适应性辐射的研究对于我们理解物种多样化形成过程与地史及生态因子的关联性,解析物种分化的关键驱动因子与生态适应机制至关重要。在适应性辐射过程中,与生态和生殖隔离相关的性状在塑造生物多样性方面发挥着重要作用。
鲤科鱼类东亚特有类群是在东亚快速演化的一类天然淡水鱼类类群。这一类群包括了大约44个属和151个物种,它们表现出不同的产卵习性,反映了对不同水流条件的适应。这一特有类群的进化辐射被认为是通过产卵习性的改变而演化的,包括从漂流性卵到粘性卵的转变,以响应江湖复合生态系统的形成。然而,在这种适应性辐射下,支持产卵习性显著变化的分子机制仍是未解之谜。
中国科学院水生生物研究所谢平研究员团队通过6个产漂流性卵代表种(产漂流性卵翘嘴鲌、鲢、鳙、草鱼、青鱼和赤眼鳟)和3个产粘性卵代表种(产粘性卵翘嘴鲌、团头鲂和达氏鲌)从生化组成、形态特征、组织化学、多组学分析、免疫荧光定位及抑制剂实验等多层次全面揭示了支撑鲤科鱼类东亚特有类群适应性辐射的关键生态特征—鱼卵水合作用和粘性形成的分子机制(图1)。
图1 漂流性卵和粘性卵的生境以及实验设计和数据收集示意图
研究团队发现,鲤科鱼类东亚特有类群漂流性卵通过增加卵黄蛋白的降解和Ca2+、Mg2+离子的累积来增强水合作用(图2),而粘性卵通过产生粘性层和独特的第4层来提高卵膜的粘性和硬度(图3)。
图2 不同产卵习性未受精卵(Un-FE)、受精0 h、0.5 h和1 h(0 h-FE、0.5 h-FE和1 h-FE)生化组成不同。(a)漂流性卵(红线)和粘性卵(蓝线)的含水量。不同产卵习性的蛋白质含量(b)、游离氨基酸(T-FAA)含量(c)及Na+、K+、Ca2+、Mg2+总离子含量(d)
图3 鲤科鱼类东亚特有类群6种产漂流性卵代表种和3种产粘性卵代表种鱼卵卵膜亚显微结构。(a)未受精卵卵膜透射电镜图(比例尺为10 μm)。(b)未受精卵卵膜透射电镜图(比例尺为500 nm)。(c)受精后1 h卵膜粘性层透射电镜图(比例尺为2 μm)。
多组学分析和验证实验表明,在适应性辐射过程中,粘性卵通过下调“卵黄蛋白原降解途径”、“锌金属蛋白酶途径”和“泛素化-蛋白酶体途径”,以及Ca2+和Mg2+的主动转运途径来降低其水合作用(图4)。同时,粘性卵通过上调微丝相关蛋白与粘性相关蛋白的交联、卵膜硬化相关蛋白(图4)以及卵巢内糖胺聚糖的生物合成(图5),从而产生粘性。
图4 鲤科鱼类东亚特有类群适应性辐射下两种产卵习性的分子机制总结示意图。(a)漂流性卵的水合作用机制;(b)粘性卵的粘性形成机制
图5 卵巢内糖胺聚糖(GAG)生物合成的转录水平,包括了硫酸肝素(HS)和硫酸软骨素/皮肤素(CS/DS)的核心结构和修饰
这些发现阐明了与淡水鱼鱼卵水合作用和粘性相关的分子学基础,并明晰了鲤科鱼类东亚特有类群适应辐射的关键分子机制。本研究提出这些关键的鱼卵性状很可能在这种适应性辐射中发挥着“魔法特征”的作用。迄今为止,大多数关于“魔法特征”的研究集中在有助于雄性交配信号的性状和雌性对这些信号性状的偏好上。虽然在特定的案例中令人信服,但目前的共识是,“魔法特征”不太可能广泛存在。因此,我们在这项研究中阐明的与鱼卵水合作用和粘性相关的分子机制,可能代表了支撑鲤科鱼类东亚特有类群适应辐射的“魔法特征”的新例子。
该项工作以“Molecular Mechanisms of Spawning Habits for the Adaptive Radiation of Endemic East Asian Cyprinid Fishes”为题在线发表于Research。水生所陈峰博士、王也可博士(现浙江大学博士后)和何君助理研究员为论文共同第一作者,谢平研究员和陈隽研究员为共同通讯作者。该研究得到中国科学院战略性先导科技专项(B类)“大尺度区域生物多样性格局与生命策略”(XDB31000000)项目资助。该论文的研究成果被TrendRadars作为“Featured Science”、Phys.Org、The Mirage、FlipBoard、The Daily Vector等国际媒体报道,还被英法词典所引用。
论文链接:https://spj.sciencemag.org/journals/research/aip/9827986/
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