精选
生命时而如晶莹的露珠，时而如怒吼的巨浪，它既酿造快乐，也制作痛苦，它精心雕琢身心，然后又用徐徐岁月将之拆除……它将我们带到这光之岸，给予我们一个可感世界和一个理念世界，在漫长的岁月中，点滴的感觉与经验汇集成了一条理性的滔滔巨流，正在使我们从尘网束缚中一步步地解脱……从科学上来看，进化的事实已无容置疑，人亦是生命演化的产物。但进化依然留下诸多未解之谜。
一、进化论——难以求证？
关于生命是如何进化而来的问题可谓众说纷纭，但长期停留于猜想或推测——从古希腊时代的哲学家、中世纪的神学家、到文艺复兴以来的博物学家乃至现代进化生物学家，因为没有人能目睹一个物种诞生的完整过程，因此，迄今为止的所有进化理论亦无法予以证实或证伪。
早在二千多年前，古希腊哲学家亚里士多德就曾猜测，自然界由无生物进展到动物是一个积微渐进的过程，在无生物之后首先是植物类，从这类事物变为动物的过程是连续的。这后来也称之为“存在巨链”。
十九世纪初，法国博物学家拉马克提出了用进废退和获得性遗传的进化学说，其心怡的例子就是长颈鹿，进化源自一种趋于完美的生理性适应。拉马克的学说也称为转型论，即大自然不断地创造出简单生物，然后转型为高级生物。但是，长颈鹿是否通过不断的使用而得到长长的脖子，这既无法证实，也无法证伪。退化现象见于洞穴动物的眼睛、寄生虫的附肢等，但人们无法确认是由于不使用引起的生理性退化还是基因突变。长期以来，获得性遗传受到经典遗传学（所谓“硬遗传”）和现代分子遗传学（所谓“中心法则”）的残酷围剿。
十九世纪中叶，英国博物学家达尔文提出了随机变异、生存斗争与自然选择的进化学说，其“自然”指许多自然法则的综合作用及其产物，这类似于在说，物种就是自然的产物。达尔文也谈适应，但主张通过对随机变异的自然选择来获得。达尔文从人工选育获得启迪，意识到物种的异质性以及个体变异的无限潜力。但是，他坦承并不清楚变异的真正机制，虽然在一定程度上也认可用进废退与获得性遗传。达尔文的学说也称之为分支进化论，他的共同祖先假说亦得到现代进化生物学家的广泛认同。笔者认为，达尔文关于物种形成机制的猜测亦难以求证，因为没人能通过自然选择实验来创造出一个新物种。
十九世纪末，德国动物学家哈克等提出直生论，认为生物按固有的模式演化，与环境条件无关，是非适应性的，即既不需要达尔文的自然选择，也不需要拉马克的获得性遗传。直生论者的心怡之物就是晚近灭绝的爱尔兰麋鹿，他们问，如果演化是适应的，那为何它们还是走向了灭亡之路呢？笔者认为，直生论者的问题在于把适应与成功混为一团了，因为适应并不一定成功，而没有成功并不表明它没有进行过适应。其实，适应也不是万能的，短期的适应并不能保证长久的成功。
二十世纪初，荷兰遗传学家德弗里斯通过对草本植物—月见草的观察提出了突变论，主张一个新种产生于跳跃式的突变，而非达尔文所说的渐进式的自然选择。美国遗传学家摩尔根声称，基因突变是产生新性状的唯一源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择最多不过是消极地淘汰有害的突变。笔者认为，突变客观存在，但有谁能通过突变实验创造出新物种？谁说达尔文的微小变异就一定不包含基因突变呢？达尔文指的是表型变异，而突变论者指的是基因突变。
二十世纪六十年代，日本群体遗传学家木村资生提出了中性假说，认为进化中的DNA变异只有很小一部分在本质上是适应的，而大多数是表型上缄默的分子代换，对生存和繁衍不发生影响而在物种中随机漂变。但笔者认为，即便这是事实，而这与成种又有何关系呢？
二十世纪中叶，德国进化生物学家Rensch指出，一种完全新的结构出现后，将是一个“爆炸性”进化时期，然后步入缓慢变异期。这后来被称之为“间断平衡”学说。这里关注的是物种的集合而非个别的物种，所谓快速（如数万年）是以地史尺度来丈量的，按现代实验遗传学的标准，依然漫长。间断平衡理论假定在进化的关键时刻发生了遗传跃变，但证据何在呢？此外，在一个地点出现的化石物种，也不能排除迁移而来的可能性。还有，看看现在地球上物种的地理格局，如何能排除生态因素在这种所谓的快速进化中的作用呢？
二、生态位——物种模子？
物种是如何形成的？达尔文感觉迷茫，拉马克被人蔑视，其它的进化派别要么牵强附会，或者避而不谈。但任何一个进化理论都不应该回避这样的问题。物种是以个体的形式存在于现实世界之中，遗传也好，生理也罢，都必须接受个体生存（生态）的检验或“锻铸”。
生态位对物种“锻铸”的重要性可能超出我们的想象。首先，在一定的地带性气候背景下，生态位的大小决定了物种的丰度：相对于大型动物（如大象、狮子、老虎等）来说，较小的物种（如昆虫）拥有更多的生态位（也容易创造出新的生态位），因此，容易分化出更多的物种。
其次，在进化中生态位可能就是“锻铸”物种的模子：①先有生态位的模子，再来进行物种的“锻铸”，因为随机的遗传变异与反馈性的生理调节永远不会歇息，岛屿（异域）成种事件可能就是这样的机制；②一个新的生态位从异质的群体中挑选出符合其模子的个体，再继续“锻铸”，直到种群间生殖的彻底隔离。
生态位“锻铸”新物种的一种方式可能是通过切换基因的显隐性：一个隐形的等位基因，如果在新的生态位中具有竞争优势，那它或许就会演变成显性的等位基因。可以相信，诸多表型也可进行类似的切换……久而久之，两个种群之间的基因交流就会越来越少，直至彻底分离，到了即便杂交也不能生育的那一刻，新物种便就此诞生。
任何一个物种的遗传变异不会停息，因此，其基因库的异质性将会日趋增加（除非种群日益萎缩），而一个基因库不可能容纳无限的变异，达到一定程度后，它就会分裂……另一方面，环境也总是处于变化之中，因此，生态位也处于不停的变化之中，既有旧的生态位的改变，也有新的生态位的诞生。基因库或许就在与生态位同步的动态匹配过程中使新物种的分化得以实现。
最后，地球上如此之多的物种分沓而至必定得益于物种与生态位的协同演化——物种创造生态位，生态位也“锻铸”物种，它们互为因果，相互促进，虽然理论上来说，在一个有限的地球上，总将达到一个分化的极限。
三、进化——同质性的撕裂？
物种为何而来？生命的本质特征就是直接或间接地利用太阳光能将各种无机和有机物进行组织化和结构化，构建出一种能够进行新陈代谢的复杂系统，并且通过特有的遗传机制在繁殖中努力维持这种结构体系（物种）的同质性。但是，无论是在遗传还是在发育过程中，任何生命都无法保持绝对的同质性，差错无法避免，变异是绝对的。
生命是什么？是同质vs异质，先天vs后天，摒弃vs秉承……的对立统一？是对物理·化学·生物环境的内禀适应性？是永不歇息的创造——物种、生态位与生存法则？
生命既是同质的，也是异质的，前者称为遗传，后者称为变异。正因为同质性，人类才能通过归纳不断积累对生命规律的认知，因为有了同质性，才有普遍性，才会有基于感知的经验论的用武之地。但是，另一方面，稀罕的变异性却使基于经验观察对生命现象的归纳遭受攻击，因为没人能保证将来见到的天鹅都是白的。美国进化生物学家迈尔曾幽默地说：“生物学中只有一条规律，那就是所有的概括都有例外”。生命是一种同化（获得），它使后天向先天延绵并超越。生命就是物种、生态位与生存法则的不断扬弃与创新！
进化是什么？它是一股将物种的同质性撕裂的力量（即变异，无论是随机性的还是适应性的），是一股不断制作新模子（生态位）的力量，是生态火焰（即动因，斗争或协作，种内或种间）的长久煅烧。然而，新物种并不会给原来的物种带来任何可以想象的利益，按达尔文的猜想，这些后来者还有可能将它们的祖先彻底消灭。因此，对种族来说，新物种的创造更似一个有百害而无一益的副产品，像我们人类，不正在有意或无意地将自身演化链条上的祖先物种赶尽杀绝吗？
四、遗传系统为何是核酸与蛋白质配对？
生物大分子还有脂肪和糖类，为何核酸未选择它们作为密码子配对的对象，而看中了蛋白质？可能是因为作为蛋白质的酶几乎可高效地催化一切生化反应，而像脂肪和糖类这样的生物大分子就没有神奇的催化功能。也就是说，只有蛋白酶才能够承担起生命建造的功能，它像一个个建筑工人，将镌刻在DNA上的设计蓝图变成一个个现实的生命结构。
核酸能对蛋白质信息进行转录、翻译和制造，同时也负责氨基酸的搬运，因此，核酸生产了成千上万的蛋白（之后蛋白酶得以实施复杂的生命构建）。当然，在早期的生命起源过程中，这样的生化反应可能要简单得多，也许并不需要酶的大力帮助，但现在酶已变得不可或缺。
蛋白酶可催化一切生化过程，包括原来产生它的系统——核酸，它们变成了互为因果的关系。这似乎并不是不可理解，因为这种协同演化关系的塑造是通过整个系统——同质性个体的生存。这是生化反应向快速或高效的方向演化的关键，其结果是使蛋白酶获得了惊人的催化能力，即通过同质性个体的竞争性存在推动了这样的演化过程。一般来说，在同样的结构体制下，生命构建（繁殖速度）越快，就越能得到自然的青睐。
五、为何生命倾向于产生同质性个体？
遗传系统的本质就是生产同质性个体。反过来说，同质性个体的生产过程需要把规则或生产程序记录下来，这就是所谓的遗传系统——专门司职生命信息（外在和内在）的记录与传递。
为何生命倾向于产生同质性个体？这看似一个哲学概念，但亦有生物学证据——DNA纠错机制的存在，这可视为一种生命同质性的维持机制。同质性个体的产生倾向从何而来呢？这大概是一种个性生命节律化的结果，这种节律性可能源自细胞分裂机制的出现。
而细胞分裂机制是如何产生的呢？简单地说，它可能源于在太阳光能的刺激下，包埋在脂质囊泡中的元素的重组，是具有选择通透性的脂质囊泡在处理其光合产物的过程中逐渐形成的。脂质囊泡的物理化学特性决定了只能允许一定体积存在并且容易分裂。由于一些小分子物质容易进出，而大分子则不能，这样就会出现光合产物堆积—囊泡破裂—光合产物堆积……这样循环往复的过程（堆积速度越快，分裂亦越快）。如果同质性个体反复生成，就会迎来可遗传的个体生命的诞生。
为何出现光合作用？这可能是太阳光能刺激包裹在脂质囊泡中的生命构件的结果，其关键是实现了光能向化学能的转化——通过跨膜质子梯度成功合成ATP。在产生同质性个体的方向性选择中，以ATP为核心的生化系统逐渐成型，从随机性中筛选出了各种生化循环，这也是一种节律性，虽然这种复杂的生物化学过程亦被称之为自组织、秩序化或结构化。生命的节律性在高等动物那里扬升成了复杂的习性、本能或欲望……！
六、为什么信息？
遗传信息的本质不过是核酸与蛋白质之间的立体化学关系，而自然界中其它分子与分子之间的化学联系比比皆是，但为何都不能形成信息呢？其实，离开了生命个体，遗传信息不可能出现，物质世界只有存在与变化。而原始遗传信息是光合介导的个性生命节律化的产物，是一种同质性个体的复制机制，而同质性个体的存在亦成就了一种客观的原始生命目的性。
对现存的自然界来说，没有目的，就无所谓信息，因此，信息一定率属于一种目的性实体，这只能是生命。那么，什么是生命的目的呢？它就是获取阳光（或食料）、求生与繁殖。信息就是具有目的性的生命个体在感知与适应客观实在（外部世界）的过程中产生的。生命的信息多种多样，在最原始的遗传信息之后，衍生出了更为复杂的信息类型，如视觉信息、听觉信息、感觉信息，等等，并有专门的储存区域，如人的大脑。
对个体而言，获取、加工与利用信息，就是为了适应与生存，一旦一个生命个体失去了对所有信息的感知，就意味着死亡近在咫尺。而种族的遗传信息（主要镌刻在DNA之中）则是通过个体的生存与繁衍而传承，它保存了个体构建与生存适应的物质基础与基本原则。
七、进化如何秉承起源？
进化与生命起源不可割裂。生命是同质性和异质性的对立统一，亦是共性和个性的对立统一。个体是一切生命存在的基本形式，它亦是生命的开端。生命的演化从个体性启程，接着筛选出节律性，进而建立起了同质性个体的传递机制——遗传，这样创造出了共性。因此，生命的起源就是一个从个性走向共性的过程，在这个过程中，创造了通过密码子记录生命信息并能将之传递到子代（制造同类型个体）的遗传系统。
但是，生命诞生之后，遗传并未能保证生命的绝对同质性，因为繁衍出的子代是多少带有一定异质性的个体，这部分是内禀的，部分是对环境适应与调节的结果，前者就是达尔文的随机变异和现代遗传学家的基因突变，后者就是拉马克的用进废退·获得性遗传。因此，生命的演化就是同质性的“撕裂”过程，或者说，遗传牵引着生命的同质性与共性，而适应（无论是通过随机变异的筛选，还是通过拉马克的获得性遗传）不断创造着生命的异质性与个性。但遗憾的是，人们在未能确认拉马克式适应对物种分化的意义之前，就用“中心法则”予以了彻底否定。
从生命起源的视角来看，生命的共性与个性难以割裂，因为，创造出共性遗传的正是个性的节律化，因此它们互为因果，但为何现代进化论要将这种节律化式适应的遗传改造作用予以彻底否认呢？难道生命由之而来的秉性就这样消失殆尽了吗？
核酸以及制作它的核苷酸，在支撑生命运作的能量和信息方面之绝对重要性毋庸置疑，但是假如没有蛋白质这种高效无比的酶，生命亦可能一事无成。酶就是在能量（ATP）驱动下将DNA图纸变成现实的生命建造者，它亦是生命对环境的直接感应者，是生命功能的执行者，主要是它——支撑了个体的生存，一种离不开适应的生存。
在现存的生命系统中，核酸和蛋白质互为因果，即蛋白质既服从DNA的指令，也负责“复印”DNA图纸。而互为因果的两者之间，如何能说一方绝对决定另一方呢？既然互为因果，对蛋白质的影响为何一点都不会传递到DNA呢（无论是直接的还是间接地）？如果DNA真是决定一切，那一种生物的核就可随便移植到另一种生物的去核细胞中去，就会完全呈现出核供体生物的性状，而无论它们的亲缘关系或近或远，这可能或容易吗？
试问，数以千万计的物种，数以千万计的图纸，难道图纸仅仅因为复印的差错而不断产生出新图纸，而一丁点都没有那神圣设计者——大自然的各种生态模子——通过改变体质（譬如通过物种的生理·生态适应性）而留下的对遗传图纸改写的痕迹？
作者：谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所
文献：谢平. 2016. 进化理论之审读与重塑. 北京：科学出版社
(电子版下载地址：http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/)
转载本文请联系原作者获取授权，同时请注明本文来自谢平科学网博客。
链接地址：https://wap.sciencenet.cn/blog-1475614-1049758.html?mobile=1
收藏
