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大脑发育的早期阶段
大约在受孕后2周开始大脑发育,之后一直持续到年轻成年。怀孕约2周后,发育中的胚胎已组织成三层球形结构。在这个球体的一个区域,细胞变厚,形成所谓的神经板。然后,这个盘子折叠到自己身上,形成一个管子,它首先在底部,然后在顶部逐渐闭合,形成了神经管,其内部细胞将形成大脑和脊髓中,组成枢神经系统,而外部细胞将发育出脑和脊髓外的神经,组成外周神经系统。
一旦神经管闭合,它就会变成三个囊泡结构,不久之后就会变成五个囊泡。脑室周围组织的不同区域将成为不同的大脑结构。管的前部将成为前脑,包括大脑半球;间脑(丘脑和下丘脑);和基底节。中间囊泡周围的细胞将成为中脑,一种连接间脑和后脑的结构。管的最后部将产生后脑,后脑由延髓、脑桥和小脑组成。最后,剩下的细胞将形成脊髓。
一旦神经管的总体结构已经布置好,排列在神经管最内部的细胞(称为脑室区)以对数速率增殖。当这些细胞增殖时,它们形成第二个区域,即边缘区域,其中包含轴突和树突。这种增殖阶段持续了一段时间,其结果是新生大脑将比成年大脑拥有更多的神经元。神经元的过度生产最终通过细胞凋亡或程序性细胞死亡来平衡。细胞凋亡是导致细胞数量减少到成年水平的原因,并且完全受基因控制。
大脑皮层由几毫米厚的多层组织组成。它是由细胞向内向外运动形成的,从脑室区开始,通过中间区迁移,细胞最终到达发育中大脑外部的最终目的地。最早的迁移细胞占据最深的皮层,而随后的迁移通过先前形成的层形成外层。怀孕25周左右,大脑皮层的六层都会形成。
这里描述的由内向外迁移模式是径向迁移模式,适用于大约70%–80%的迁移神经元,其中大多数是锥体神经元和胶质细胞。锥体神经元是皮层中的大型神经元,负责向皮层的不同层和大脑的其他部分发送信号。胶质是非神经元脑细胞,参与支持神经元过程(如产生髓磷脂或清除碎片,如死亡的脑细胞)。相比之下,中间神经元相对较小,参与皮层特定层内锥体细胞之间交流的神经元遵循切向迁移模式。
一旦神经元迁移到其目标目的地,它通常会沿着两条道路中的一条进行:它可以分化为成熟的神经元,包括轴突和树突,也可以通过凋亡而收缩。目前的估计表明,收缩的神经元数量在40%到60%之间。轴突的发育由生长锥促进,生长锥是轴突边缘形成的小结构。在生长锥处发生的细胞过程促进朝向某些目标和远离其他目标的生长。这种过程由分子引导线索以及生长锥顶端的解剖结构驱动。
枝晶的形成过程略有不同,据认为是由控制钙调节转录因子的基因驱动的。早期的树突表现为从细胞体延伸出来的带很少刺(小突起)的粗股。随着树突成熟,棘的数量和密度增加,这反过来增加了树突与相邻轴突接触的机会。树突和轴突之间的连接是神经元之间突触连接的基础,正如我们将在下面描述的,这对大脑功能至关重要。
突触是两个脑细胞之间的接触点,通常是两个神经元,通常是树突和轴突。第一个突触通常在妊娠第23周左右观察到,尽管直到生命第一年的某个时候才出现生产高峰。与神经元的情况一样,突触的大量过度产生之后会逐渐减少。这种突触减少或修剪的过程高度依赖于经验,是生命早期学习的基础。需要注意的是,大脑的各种结构在不同的时间点达到突触产生的峰值。例如,在视觉皮层,峰值在出生后第4个月和第8个月之间达到,但前额叶皮层的区域直到出生后第15个月才达到峰值。突触峰值产生的时间差异很重要,因为它影响这些区域可塑性的时间;突触产生峰值越晚,该区域保持可塑性的时间就越长。
突触的过度产生之后,会修剪掉未使用和过多的突触。在突触发生阶段之前,大脑发育的阶段主要是基因驱动的。然而,一旦大脑达到突触消失的程度,平衡就会发生变化;修剪的过程主要是经验驱动的。与突触产生一样,突触修剪的时间取决于发生突触的大脑区域。例如,在涉及视觉和听觉感知的皮层部分,修剪在出生后第4至6年完成。相比之下,在涉及更高认知功能(如抑制控制和情绪调节)的区域进行修剪会持续到青春期。突触的过度产生和随后的突触减少的过程对于发展中的大脑适应能力所需的灵活性至关重要。它允许个体对其出生的独特环境做出反应。那些被环境激活的路径被加强,而那些未被使用的路径被消除。通过这种方式,参与行为发展的神经元网络可以根据需要进行微调和修改。
大脑发育的最后一个过程叫做髓鞘形成。在这个过程中,神经元的轴突包裹在脂肪细胞中,这最终促进了神经元的活动和通信,因为这种绝缘使有髓轴突比无髓轴突更快地传递电信号。髓鞘形成的时间取决于发生髓鞘形成的大脑区域。大脑中某些感觉和运动区域的髓鞘形成较早,这一过程在学龄前完成。相比之下,涉及更高认知能力的区域,如前额叶皮层,这个过程直到青春期或成年早期才完成。
一般来说,大脑发育在受孕后几周开始,并被认为在成年早期完成。大脑的基本结构主要在产前和儿童早期形成,神经网络的形成和完善将长期持续。大脑的许多功能不是同时发育的,它们的发育模式也不遵循相同的时间框架。虽然基本的感觉和感知系统在儿童到幼儿园年龄时已经完全发育,但其他系统,如记忆、决策和情绪系统,在儿童时期仍有很好的发展。然而,许多这些能力的基础都是在早年建立的。
上述解剖学变化的原理对大脑的成熟和发育至关重要。这些过程反过来又导致了大量行为的发展,这些行为是生命早期的特征。在运动发育方面,突触修剪和髓鞘形成都有助于提高协调运动的精度和速度。此外,它们对认知技能的发展也很重要。例如,改善语音感知和面部识别可能是突触重组的结果,这一过程依赖于经验。
尽管发育持续到成年早期,但幼儿期对健康大脑的发育尤为重要。对语言、社会行为和情感至关重要的感官和知觉系统的基础是在早年形成的,并受到这段时期的经验的强烈影响。这并不是说以后的发展不能影响这些行为,相反,以后的生活经历对大脑的功能也非常重要。然而,童年早期的经历会影响大脑结构的发展,而后来的经历却不会影响。
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