小麦赤霉病（Fusarium head blight，FHB）是由禾谷镰刀菌引起的世界性病害，在生产中造成小麦产量和品质的显著降低。小麦感染赤霉病菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）等毒素严重危害人体健康，给小麦为主的食品安全带来很大隐患(Pieczul et al., 2015)。随着全球气候变暖和秸秆还田等耕作制度和方式的改变，使我国小麦赤霉病的发生区域有不断扩大的趋势，由温暖湿润的长江中下游麦区和东北春麦区逐渐向黄淮麦区和北方麦区等扩展(李韬等，2016)。因此，赤霉病的防治问题成为我国乃至世界小麦科学家亟待解决的难题。

国家小麦产业技术体系针对我国小麦生产中的赤霉病防治问题，从耕作栽培、优良品种、病情测报、药剂防治、产后加工等方面进行全产业链技术集成，开发出秸秆深埋、压低菌量，培育良种、增强抗性，准确测报、及时防治，改良药剂、提高防效，加工脱毒、粮食安全的小麦赤霉病综合防控技术，促进了小麦产业的绿色发展。其中，收集和筛选赤霉病抗性资源，并在小麦育种中加以利用是提高寄主抗性水平防治赤霉病大流行的有效途径。本文重点总结2016年以来全世界范围内的赤霉病抗性遗传资源和抗性基因/QTL定位的主要研究进展，为有效促进我国的小麦抗赤霉病育种提供多样化的亲本资源信息。

一、苏麦3号及其衍生系来源的抗性资源。主要包括来自于地方品种台湾小麦衍生的苏麦3号、宁7840、地方品种望水白等(Bai et al., 2003)，和来自日本的NyuBai、西风小麦及其衍生的宁麦9号(Mesterhazy, 1997; Ban, 2000; Rudd et al., 2001)。这些抗性遗传资源共同特点是含有3B染色体抗赤霉病基因Fhb1的主效QTL位点，对赤霉病抗性表现为II级抗扩展特性。尤其是苏麦3号携带的Fhb1基因已经被全世界的小麦育种家积极利用于各类小麦生态类型的抗赤霉病育种中。

奥地利的育种家成功地将携带苏麦3号抗源的Fhb1位点的DBC-480硬粒小麦新品系，与法国的2个品种Karur (KD)和Durobonus (DD)以及奥地利品种SZD1029K (SD)杂交构建了3个RIL群体，通过QTL定位及赤霉病抗性鉴定，发现3BS染色体上Fhb1基因位点表现稳定的抗性，但是同时也发现Fhb1基因位点的抗性与株高显著负相关，不利于育种农艺性状的选择。因此育种家建议可以通过聚合Fhb1与多个其他位点的微效基因的办法来消除株高降低引起的赤霉病抗性下降的负效应，并且在硬粒小麦的抗赤霉病育种取得了实质性的进步（Prat et al., 2017）。

苏麦3号的抗赤霉病基因除了Fhb1之外，还有其他染色体的基因也具有很大的抗赤霉病效应。另外一个抗性较强的QTL （Qfhs.ifa-5A）位于5A染色体近着丝粒区域，但是因为该位点染色体交换频率较低，导致该QTL精细定位进展缓慢。最近，奥地利的一个团队利用γ射线辐照诱变的办法，获得一系列5AS不同长度缺失的突变体，成功地在5AS近着丝粒区建立起一个标记密度高达0.77 Mb/cR的高分辨率图谱，为5AS的精细定位打下了坚实的基础（Buerstmayr et al.,2017）。

二、其他来源的抗性种质

加拿大的Kage et al. (2017)研究小组报道从武汉1号的主效FHB QTL-2DL，分离到一个次生代谢途径的基因TaACT，该基因编码胍丁胺桂皮酰转移酶，侧翼SSR标记为WMC245和GWM608，通过携带与不含FHB QTL-2DL近等基因系的表型鉴定，证实该位点具有很好的抗小穗扩展特性，并通过病毒介导的基因沉默和转基因互补拟南芥实验证实TaACT基因能够增强小麦的赤霉病抗性。

Wang et al.(2017)报道从美国、加拿大和CIMMYT收集的170个春性小麦品种鉴定出14份在多环境下表现赤霉病抗性稳定的材料，这些材料包括OTIS、IDO851、IDO686、IDO671、WHITEBIRD、610750、UC1603、UC1642、VIDA、MT0415、9232、9245、9241和9248。通过全基因组关联分析发现这些材料没有苏麦3号背景，主效QTL位点主要分布在1B、2B、4B、5A、5B和6A上，其中5B染色体上的抗性位点被认为是区别于以往报道的新位点。

日本东京大学的Nishio研究团队从日本最新培育的一个硬红冬麦品种Yumechikara中分离到一个解释表型变异率达到36.4%的稳定QTL，该QTL位于1BS染色体上，并通过5年的田间表型鉴定证实该种质对赤霉病抗性非常稳定，同时该种质具有抗黄矮病、极强的抗寒性和优异的面包品质。Yumechikara同时拥有1BS上的抗赤霉病主效QTL和其余几个优异性状，是一个值得引进和利用的优异种质资源（Nishio et al., 2016）。

CIMMYT的Pawan Singh研究团队利用来自上海3号赤霉病抗源的Soru#1品系，构建DH系，在2年3个环境下进行了QTL定位研究，结果验证了来自上海3号的2DLc的主效QTL，可解释15-22%的表型变异，并发现该位点的赤霉病抗性与株高和抽穗期具有显著的相关性，他们解释了该位点抗性为I型抗赤霉病菌侵染类型（He et al., 2016）。

海盐种（Haiyanzhong）是中国的一个小麦地方品种，已经报道对赤霉病表现很好的II型抗扩展特性，美国堪萨斯州立大学柏贵华教授研究团队对其赤霉病抗性进行了QTL定位研究，发现具有最大效应的QTL定位于小麦5AS染色体上，并排除了海盐种携带3BS的Fhb1位点的可能性。此外，除了在海盐种中发现存在已经报道的Fhb2、Fhb4 和Fhb5位点外，还发现在染色体2B、3B和4D上存在多个微效的QTL，表明其抗性同时受多个微效QTL所控制。他们还进一步利用KASP技术开发出该位点的SNP检测标记，便于育种家利用该种质进行分子标记辅助选育（Cai et al., 2016）。

硬粒小麦的赤霉病抗性资源相对较少，其中来自野生二粒小麦的一个中抗赤霉病的QTL Qfhs.ndsu-3AS受到小麦育种家的关注。来自美国北Dakota州立大学的研究小组进一步对该位点进行了定位，将Qfhs.ndsu-3AS定位于3AS标记Xwgc501-Xwgc510之间5.2cM区间内,便于更有目标地利用该座位改良硬粒小麦（Zhu et al., 2016）。

三、来自野生近缘植物的抗性资源研究进展

Liu et al.(2015)报道普通小麦和中间偃麦草的衍生系PI 67253在多年多点环境中均表现出高抗赤霉病特性。Li et al.(2017)进一步利用PI 67253与感病品种构建的F2和F2:3家系分离群体进行了QTL定位研究，检测到2个主效QTL（Qfhs-2B, Qfhs-3B），其中Qfhs-2B连锁的2个侧翼标记为Xbarc55-2B和Xbarc1155-2B, 对赤霉病的小穗扩展解释高达11.6%表型变异, Qfhs-3B侧翼标记为Xwmc54-3B和Xgwm566-3B, 解释10%以上的表型变异，并且不同于已经报道的Fhb1, 因此认为来自中间偃麦草的PI 67253是一个新的有利用前景的赤霉病抗源，值得我们的关注。

Dai et al.(2017)利用6倍体小黑麦（基因组为AABBRR）和6倍体小偃麦（基因组为AABBEE）杂交获得一个稳定遗传的杂交后代RE21，通过细胞遗传学和分子标记鉴定确定其染色体组成为7对A染色体、7对B染色体、3对R染色体（4R、6R和7R）以及4对E染色体（1E、2E、3E和5E），表型鉴定为对赤霉病高抗，并推测其抗性来源于长穗偃麦草的1E染色体。该研究有效地引入野生种偃麦草的抗性基因，为今后的小麦赤霉病抗性育种提供了有价值的遗传资源。

Ceoloni et al.(2017)报道通过以辐照方法创制的7DS·7DL/7el1L易位系材料T4(对赤霉病感病)为桥梁材料，与鉴定出具有稳定抗性的中国春7E/7D代换系为供体相互杂交，在后代中鉴定出7el1L片段发生重组的个体，从而导入了长穗偃麦草7E染色体上的新抗性基因。并且对该种质进行了综合抗性和产量因子的鉴定，发现新创制的材料兼抗赤霉病、叶锈病（携带Lr19抗性基因），同时表现出可以提高小穗育性的产量性状优势。

此外，一粒小麦、栽培二粒小麦、波兰小麦(包含卡姆小麦)、斯卑尔脱小麦等作为小麦改良的二级基因源，它们的赤霉病抗性备受关注。来自波兰的研究团队采用人工接种的方法比较了以上二级基因源与普通小麦的赤霉病抗性，最后发现斯卑尔脱小麦受赤霉病的侵染最轻，而且病穗籽粒毒素DON含量最低，相反，波兰小麦、以及卡姆小麦对赤霉病表现为高感。因此在利用二级基因源改良小麦赤霉病抗性时应该优先考虑斯卑尔脱小麦（Wiwart et al.,2016）。

四、Fhb1基因克隆与分子标记辅助选择

目前在小麦的21条染色体定位的QTL已经超过250个，可是大多数是微效基因，因此使赤霉病抗性基因克隆进展较慢(Jiang et al., 2017)。一个最受关注且来源于苏麦3号的主效QTL Fhb1首先被美国堪萨斯州立大学的B. S. Gill团队所克隆。他们通过图位克隆获得小麦3BS染色体上的编码穿孔毒素凝集素的基因(pore-forming toxin-like，PFT)，并通过突变体分析、基因沉默和转基因过量表达实验证实PFT就是3BS上的赤霉病抗性基因（Rawat et al., 2016）。可是，在PFT克隆的文章发表之后，国际同行对该基因是否是真的赤霉病抗性基因提出质疑。在2017年奥地利举办的第13届国际小麦遗传学会上，特邀美国堪萨斯州立大学的柏贵华教授、南京农业大学马正强教授和奥地利维也纳自然资源与生命科学大学（BOKU）的Steiner教授分别在大会上发表了自己对Fhb1基因克隆的看法（13th IWGS 2017，Austria）。

我国南京农业大学的马正强教授团队长期致力于赤霉病的抗性QTL定位和基因克隆研究，他们团队从江苏溧阳的地方品种望水白中分离和鉴定了Fhb1主效QTL位点，已经获得候选基因，结果待发表（Jia et al., 2017）。他们通过4个证据认为PFT基因还不足以完全解释苏麦3号和望水白的赤霉病抗性。首先是PFT基因从序列上在感病品种PH691和抗病品种苏麦3号、望水白中完全一致；其次在南大2419和望水白的RIL群体中分离到只保留PFT基因座位的交换单株表现为感病类型；再者关联分析表明151个品种中44个含有PFT基因，但是只有12个品种鉴定具有赤霉病抗性；最后发现接种前后PFT基因在抗性亲本望水白和感病亲本南大2419中的表达水平都是很低的。

美国堪萨斯州立大学的柏贵华教授则认为PFT座位侧翼的His基因（histidine-rich calcium-binding protein，又名His基因或者TaHRC）是Fhb1的候选基因，他们通过对广泛收集的抗性资源序列分析，发现抗性材料中的His基因普遍存在750bp的缺失，并发现发生His基因缺失的种质仅分布于中国华南地区和日本的一些材料中。柏贵华教授团队进一步采用RNA干扰和基因编辑实验证实His基因是Fhb1的抗性基因。

最近，中国农科院作科所何中虎研究员团队利用以上标记开展了中国小麦品种抗赤霉病基因Fhb1的鉴定与溯源研究，他们通过分析229份小麦品种Fhb1区段内PFT、HC (HCBT-like defense response protein)和His基因的多样性与赤霉病抗性的关系，利用基因检测和系谱分析发现中国小麦品种所含Fhb1至少有两个来源，分别来自苏麦3号和宁麦9号，并以后者为主，也证实His基因的检测与赤霉病的抗性最为一致，并开发出有效诊断的分子标记PFT-CAPS和His-InDel（朱展望等，已接收）。

结语

总结2016-2017年度在赤霉病抗性种质鉴定、QTL定位和基因克隆方面的工作，可以发现当前世界范围内的小麦科学家仍然是以苏麦3号为主要抗源开展小麦品种改良和基因克隆，利用抗源相对比较单一。同时也看到新的小麦抗性资源逐渐被鉴定和利用的乐观形势，比如美国PI277012种质是六倍体小麦，田间鉴定抗性优于苏麦3号，研究发现2个主效QTL在小麦的5AS和5AL上，通过回交转育发现可以显著提高受体小麦的赤霉病抗性(Chu et al., 2011)。还有本文介绍的日本品种Yumechikara（抗性位点在1BS上）、小麦野生近缘物种导入的7DS·7DL/7el1L材料（携带长穗偃麦草7E片段）、小麦-黑麦-偃麦草3属杂交后代RE21（抗性来自偃麦草1E）这些种质应该足够引起我们的重视和引进。