狂犬病毒的分子流行病学（５）

——大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版选译

第5章 分子流行病学（Molecular epidemiology）

作者：Susan A. Nadin-Davis

加拿大渥太华：加拿大食品检验署，渥太华Fallowfield实验室。

（Canadian Food Inspection Agency, Ottawa Laboratory- Fallowfield, Ottawa, ON, Canada）

5.3　病毒分型方法（Methods of viral typing）

5.3.3 系统进化分析原理 (2)

Principles of phylogenetic analysis（2）

（接前文）

用于分析的方法的选择往往取决于研究的目的。从实用的角度来看，距离方法（Distance methods）通常是首选，因为它们相对快速的执行和它们识别群（groups ）或进化枝（clade）的能力与其他计算密集的方法一样有效。对许多流行病学研究来说，通常是一个分离株（isolate）与某个进化枝（clade）的关联，而不是它在这个进化枝中的确切位置，可用于确认该分离株的相应变异，从而提供所寻求的关键信息。因此，对于许多分析来说，距离方法具有足够的预测性。然而，当需要分析数据以探索病毒进化的机制时，使用其他算法(如ML)被认为是更合适的。图5.1显示了使用上述几种方法为丽沙病毒属的代表性成员生成的系统进化树（phylogenetic tree）。

显然，当使用信息量充足的序列数据时，所有的方法都会生成非常相似的树。事实上，使用多种系统进化重建方法对序列数据集进行分析，在支持一组病毒之间的预测关系方面最有帮助，从而增强研究的整体预测能力。系统进化树的稳健性的另一个重要度量是非参数自举分析（nonparametric bootstrap analysis）的使用。大多数系统进化软件可以将这种统计方法纳入分析，所有的分子流行病学研究都应鼓励纳入这种统计。该方法是有价值的，因为即使是相对较小的数据集也能产生多个可能的分支模式或系统进化树，而且只须使用统计方法就能预测最可能的分支模式，即获得被高度认同的系统进化树。

图5.1　 (A) 70个代表性的丽沙病毒全基因组序列生成的辐射状的NJ树。

采用的所有样本的NCBI登录号显示在图B和图C中;由于缺少完整的基因组序列，KBLV样本不包括在这棵树中。图示了该属可分类为三个遗传谱系（phylogroups）。(接下图)

图5.1　（接上图） (B)　由包括KBLV样本在内的71个代表性丽沙病毒的完整N基因编码序列(1,350bp)生成的ML树。

主要节点上的数值是以百分比表示的自举值（bootstrap values）。分枝长度表示分类单元之间的距离，采用底部所示的比例尺。(接下图)

图5.1（接上图） (C)　一个圆形MP树，由与图B所示的ML树相同的序列数据集生成。

凡自举数据中数值≥70%的节点都作了标注。注意：MP树显示了系统进化的总体拓扑结构，而没有显示类群之间的距离。物种名称的缩写见表5.1（见本文下一小节），除了RABV的缩写被缩短为RV。

（未完待续）

参考文献：

唐青 严家新：第六章 狂犬病病毒的分子流行病学和系统进化史，《狂犬病和狂犬病疫苗》(俞永新主编，中国医药科技出版社，2009年版)

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