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四种性别的“小麻雀”:性染色体是如何进化而来的?



北美洲最常见的的小鸟白喉带鹀(via audubon)

树上的鸟儿成双对?成双对的鸟儿可不一定是一公一母。至少对于北美洲一种形似麻雀的小鸟白喉带鹀(Zonotrichia albicollis)来说,它们的性别可不止公和母或雌和雄那么简单。

白喉带鹀是北美最常见的小鸟之一,经常关顾人们的花园,相貌平平,但却蕴藏着惊世骇俗的科学秘密。鸟类学家Rusty Gonser和他的妻子 Elaina Tuttle,用毕生的精力,研究白喉带鹀,在整个种群中,每个个体只能与其中的1/4鸟儿交配,看起来就像是具有四种性别。

很多观鸟者早就发现,雄性的白喉带鹀有两种类型,有的是白眉,有的是棕眉。白眉嗓音甜美、攻击性强、多配制、对后代漫不经心;棕眉则是嗓音平平、单配制、遇到天敌会极力保护后代。有趣的是,白眉只与棕眉寻欢,棕眉也只与白眉交配,二者均不会与自己一样的雌性搞,科学家将这种现象称之为非选型交配(disassortative mating)。

白喉带鹀为何会这样呢?

1996年,鸟类学家H.B.Thorneycroft 发表了一篇Science文章,发现白喉带鹀具有一对异常的染色体。棕眉小鸟的2号染色体完全一样,但白眉2号染色体上具有一段倒置的染色体片段。Thorneycroft 在早期就觉得这个现象非常诡异,很可能是白眉和棕眉之间的配偶选择,维持了白喉带鹀的染色体异常变异。



花一生来研究白喉带鹀的鸟类学家Elaina Tuttle

当美国鸟类学家 Elaina Tuttle 知晓这个现象之后,她敏锐地觉察到,这是一个研究性染色体进化的绝佳例子,甚至可反其道而为之,探究动物的社会行为如何影响基因的变化。90年代之初,基因组研究还特别昂贵,不太可能进行,Tuttle便从行为简单的研究入手,先研究小鸟的行为,如它怎么择偶,如何织巢,以及通过人工取精液研究活力和后代存活率等等。

通过血样分析,发现白眉三分之一的后代,都出生在别人老婆的巢穴里。棕眉则没那么浪,它不找其它雌性,倾向于保护家庭,因此自己窝里的后代一般都是它的儿女。但无论是淫乱的白眉,还是顾家的棕眉,两种类型两种策略的小鸟,繁殖成效几乎是一样的。

2000年之后,随着基因组技术的高速发展和价格的下降,Tuttle进一步利用解析了白喉带鹀的2号染色体。她发现,“小麻雀”的性别决定机制并不仅仅如Thorneycroft 当年所说的“基因发生了一次导致”,而是“2号染色体上发生了多次倒置”。在2号染色体上,有一段基因不能成功配对,交换信息,这段染色体大概包含1100个基因,被称为“超级基因”。就是这个超级基因导致“小麻雀”进化成为两种表型,四种性别。一类为头上有黄色条纹的雌性和雄雄,另一种为白色条纹的雌性和雄雄。它们彼此之间的行为和交配方式也不同,只能交叉配对,白色条纹的雄性对黄色的雌性,眉目颜色必须不同才能交配,繁衍后代。

长久以来,有性生殖的进化均是生物学中最核心的问题之一。白喉带鹀神奇的四种性别和2号染色体的进化,使之成为了研究性别进化的模式物种。

性是很有意思的一个话题。如人等具有XY染色体,决定性别XY是雄性,XX是雌性;鸟类则有ZW染色体,与XY系统相反,ZZ是雄性,ZW是雌性;其它如蛇啊、龟啊等两爬类,有雌雄性别之分,但没有性染色体;更有甚者,有一种原生动物则有七种性别。任何一种性别和自己同类不能交配,但与其它六种性别均可交配。

如此非凡复杂的XY、ZW染色体性别决定机制是如何进化而来的呢?科学家认为,XY和ZW染色体都是控制性别的染色体发生了倒置,进而导致有丝分裂发生异常,久而久之聚集了很多突变而形成了性染色体。



白喉带鹀2号染色体的进化与遗传关系(via nature)

白喉带鹀的2号染色体并不是性染色体,并不决定雌雄,但却包含着部分控制繁殖行为的基因。这个完美的例子说明,两条相同的染色体可进化成为两种不同的亚型,同时分化出不同的性格和交配选择。进一步的基因组分析还发现,2号染色体的突变基因积累速度确实比其它染色体要快很多。一条常规的染色体,经历了一个倒置之后,基因突变大大加快了。换言之,白喉带鹀的2号染色体正在朝着“性染色体”的方向进化。这为我们理解性染色体的进化,提供了独特的视角来理解性染色的进化过程。

白喉带鹀的研究分别发表在顶级杂志Science和Current Biology之上,可谓动物性别进化的巅峰之作,让人类对性染色体的进化有了新的角度。不幸的是,Tuttle在2011年检查出了乳腺癌,过了5年,当她完成经典研究之后,并在2016年发表之后,她就去世了,年仅52岁。

湖畔的白喉带鹀依然在歌唱,最爱它最懂它的人却离开了人间。一个人一辈子只研究一种“小麻雀”,为一个小麻雀有个人奉献了自己的生。Tuttle去世之后,她的丈夫接过了她研究的衣钵,继续前行,进一步揭开“小麻雀”之谜。

在科学的道路上,揭开一个谜,往往会引出更多的谜团。为什么白喉带鹀会进化出四种性别?按理,小鸟的“求亲”系统,雌雄之间是比较高效的。一只白眉雄性小鸟,它不仅需要找一只雌鸟,而且需要找一只棕眉的雌性小鸟。这意味着白喉带鹀需要在求偶这件事上,需要花两倍于其其它鸟的经历。如此性别系统,可谓是相当不经济的,自然界应该将其淘汰才对。

那么,白喉带鹀奇特的2号染色体会不会在将来的进化历程中消失呢?它会如何演变呢?我们不得而知。只能静候佳音,等待科学上的又一个重大发现,才能回答自己的这些疑问。


参考资料: Arnold, C. (2016). The sparrow with four sexes. Nature,539(7630), 482-484.

Tuttle, E. M., Bergland, A. O., Korody, M. L., Brewer, M. S., Newhouse, D. J., & Minx, P., et al. (2016). Divergence and functional degradation of a sex chromosome-like supergene. Current Biology Cb,26(3), 344-350.

The Fascinating and Complicated Sex Lives of White-throated Sparrows http://www.audubon.org/news/the-fascinating-and-complicated-sex-lives-white-throated-sparrows



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