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十二生肖中的兔和猫(虎)

已有 799 次阅读 2024-2-9 23:05 |个人分类:生态学和进化生物学|系统分类:观点评述

寅虎卯兔、辰龙巳蛇,兔年岁末的兔尾上,谈一下十二生肖中的兔和猫。

 虎和龙,是十二生肖中极为特殊的存在,十二生肖与农耕文化关系密切,中只有龙是传说动物、中华民族的图腾。十一种现实存在的动物中多一半是家养的动物(六畜包括牛、马、羊猪、狗、鸡),其他四种(鼠、兔、蛇、猴)也是常见的野生动物,只有虎是唯一的猛兽,虎作为一种大猫,也是猫科动物的唯一代表。十二生肖中为啥有虎没有猫,大概是十二生肖出现的时候,中国没有家猫,只有野猫,野猫是夜行性的森林动物,人类了解不多,不如虎更有代表性。十二生肖开始的时候“兔”也是野兔,而不是家兔,野兔类似于鼠其实是对农作物不利的一种害兽,当然也是狩猎重要的兽类猎物。

但是越南的十二生肖中“猫”取代了“兔”。这说明越南接受十二生肖文化的时候,大概已经通过海上丝绸之路引进了家猫,猫能捕鼠,对水稻农业有重要意义。而兔子在越南农业生产中没有太多影响。 

猫科动物是丛林和旷野之王,是高度进化的肉食者(基本不吃素),猫科动物从食肉目中分离出来并独立进化已经有三四千万年,又可以分为猫亚科、豹亚科和猎豹亚科(分子生物学分类系统中,猎豹亚科归于猫亚科)以及已经灭绝了的剑齿虎、刃齿虎等。其中,豹亚科和猎豹亚科都是大型猫科动物。八种大型猫科动物(狮、虎、豹、雪豹、云豹、猎豹、美洲狮、美洲豹)中的七种(除了美洲狮以外)均属于豹亚科和猎豹亚科。美洲狮是美洲细腰猫(外表就是大个的家猫)的近亲,不属于豹亚科,而是属于猫亚科。 猫亚科基本是小型猫科动物,包括多种野猫和猞猁。区分大型和小型猫科动物除了体格大小外,另一个主要标志是是否吼哮。亚种东南部的云豹是体型最小的豹子,甚至小于某些大型的野猫(猫亚科)。而某些大型的野猫(猫亚科,如美洲狮)可以达到大型猫科动物的体格

旧大陆90%甚至99%的大型猫科动物都分布在非洲,特别是非洲草原地区。当然非洲旷野中野生动物遭到的人口增加和盗猎的压力也日益增长。 

大猫出昆仑 

虎(豹)在东方文化中具有重要意义,是勇敢、迅猛的文化象征,也是中国人姓名中的常用字。虎(豹)骨、虎鞭都是极其珍贵的中药材,皮毛也是极高档的皮毛。剑齿虎、刃齿虎等虽然也叫虎,但在分类学上,与现代大猫其实关系甚远,是猫科动物进化中已经绝灭的旁支。 剑齿虎一类的动物因其发达的犬齿而著名,最初出现在第三纪,兴旺发展了几百万年,特别是在第四纪冰河期成为了大陆上最强的猎食者,与披毛犀、猛犸象、草原野牛等大型草食动物并存,其发达的犬齿在捕猎种可以割裂皮糙肉厚的大型草食动物的血管。但是在冰期间冰期的气候循环和环境变化中,这些大型动物和巨猿之类的傻大个逐渐走向了历史的终点。最后的剑齿虎消失于一万多年前末次盛冰期结束后,当时古人类已经逐渐迈向新石器时代,这也是最后一次物种大灭绝和生物进化史上的未解之谜。如果坚持的更久一点,在现代动物园中也许可以看到憨憨的剑齿虎。 

但是剑齿虎等物种的绝灭,又为现生猫科动物的大发展拓宽了生存空间,目前发现的最早的豹属动物化石,是出土于西藏西部的布氏豹,生活于400-600万年前。因此,科学家普遍认为亚洲中部高原是豹属动物的起源和演化中心。

但是布氏豹可能也不是现生的豹属动物的直接祖先,它们共同的祖先应该存在于更晚近的时代。当然,生物进化都是树枝状的,布氏豹走出高原以后,灭绝的旁支也很多。 现生的豹属动物中,雪豹继承了布氏豹的老家。布氏豹走出高原形成了另外五种大猫(不包括雷豹和美洲狮)。东洋界猫科动物种类众多,可能是重要的演化中心。 

现生的大猫中狮、豹、猎豹主要分布在非洲及热带亚洲。其中,豹是丛林与荒原中的灵者,外形与虎相似,但体型比虎小,而且斑点替代了条纹,适应性更强,在八种大型猫科动物(狮、虎、豹、雪豹、云豹、猎豹、美洲狮、美洲豹)中,分布最为广泛,从非洲南部的开普敦到亚洲东北部的乌苏里森林,从大西洋东岸到太平洋西岸,从热带雨林到亚寒带森林,从湿热的海岛到草原乃至荒漠都有着它的足迹。除了老虎同域分外,向西、向南延伸很广,几乎囊括老虎和狮子的栖息地。豹子善于潜伏、奔跑、跳跃、上树、甚至游泳,分布的生境也更加广泛,食性很广,包括有蹄类和小型兽类为主,主要捕食方式是伏击和追击,甚至可以上树捕捉猴子与鸟类,下水捉鱼。 豹子的亚种很多。在中国豹一般被称为金钱豹,在南亚被称为印度豹,在非洲被称为花豹。东亚地区豹的亚种主要有远东豹(东北豹)、华北豹(中国豹)。在南亚和东南亚主要有印度豹(尼泊尔豹、克什米尔豹)、印支豹、爪哇豹、斯里兰卡豹等。中国长江流域及以南的豹子——华南豹,目前在分类学上没有独立的地位,一般认为属于印度豹,但也存在争议。

 在西亚和地中海-黑海地区主要有波斯豹、高加索豹、安托利亚豹、阿拉伯豹、西奈豹等。亚洲豹主要在印度和中南半岛的热带丛林,印度豹和印支豹的主要分布区,还都各有几千头的种群规模,加上西亚山地及荒原中的豹,整个亚洲大陆残存的豹子可能有1.5-2万头。 非洲豹的亚种和数量更多,主要有:埃及豹、巴巴里豹(北非豹)、厄立特里亚豹、北索马里豹、南索马里豹、埃塞俄比亚豹、非洲草原豹(如苏丹豹、东非豹、南非豹等,其毛色是连续过渡的)、桑给巴尔豹(在非洲东岸的印度洋海岛上,是草原豹的近亲,已经灭绝)、西南非豹(纳米比亚豹)和非洲雨林豹(包括刚果雨林豹和西非雨林豹两个不连续的分布)。

豹不同亚种之间生存状态不一,桑给巴尔豹已经灭绝,远东豹、阿拉伯豹、西奈豹等也极其珍稀。非洲草原豹是栖息地面积最大、种群数量最多的一个亚种。目前,豹是我国的一类保护动物,但每年还是要从非洲进口一定量的豹骨作为中药材。 

豹也是唯一一种可以分布到亚非热带荒漠地带的大猫,如阿拉伯豹、西奈豹、埃及豹、厄立特里亚豹、北索马里豹、南索马里豹等。

 狮子是与老虎齐名的百兽之王,主要分布在非洲与热带亚洲的开阔草原地带。在所有的猫科动物中,狮子是唯一一种体表没有条纹与斑点,且有鬃毛(雄性)的。与大都数猫科动物独来独往的游侠生活不同,狮子会有一头雄狮、若干头雌狮和亚成体组成狮群,共同生活与捕猎。当然,捕猎主要是雌狮的工作,雄狮终日除了保卫领地和交配以外,无所事事。雄狮一天内交配的次数可以很多,但时间都很短。南部非洲狮子的亚种主要有开普狮(已经灭绝)、德兰士瓦狮、加丹加狮,在东部非洲主要有东非狮(包括马赛狮)、刚果狮(包括乌干达狮、西肯尼亚狮)、努比亚狮(包括埃塞俄比亚狮、索马里狮)。西非狮子主要是西非洲狮(包括喀麦隆狮、塞内加尔狮,成不连续分布)。北非狮即狮子的指名亚种——巴巴里狮(北非狮,野外灭绝)。

亚洲还有波斯狮(亚洲狮,包括印度狮),这是最濒危的一个狮子亚种,在历史上亚洲的分布范围曾经到达中亚东亚南部的咸海流域。此外,还曾经有希腊狮,分布于欧洲东南部。

作为草原动物,狮子一般在白天捕猎,特别是清晨与黄昏最为活跃,捕猎方法是潜伏-追击。 狮子不是中国本土的动物,狮子的形象随着佛教文化和西域朝贡进入中原,后来成为了中原文化中一个重要的符号,如舞龙舞狮、石狮子等,连各大菜系中的肉丸子也被称为狮子头。 

猎豹的形体、毛色和豹子相似,但不属于豹亚科。猎豹与其它猫科动物不同的是其爪不会收缩回肉垫中,起到了“跑鞋”的作用。猎豹行动敏捷,但不会爬树,是一种向着高速奔跑方向特异性进化的动物,是动物世界中的短跑之王和短距离冲刺冠军。但猎豹的心肺功能,无法支持长时间的高速奔跑。因此,猎豹的捕猎方式与狮子相似,潜伏接近——(近距离)追击。

现生的猎豹分布范围与狮子接近,主要是非洲和热带亚洲的旷野地带,野外种群有1万头左右,共有五个亚种。其中:规模最大的是纳米比亚猎豹(南非猎豹),约占猎豹野生种群总数的接近一半,主要集中在纳米比亚和博茨瓦纳的热带草原和荒漠并向东扩散到南非、津巴布韦和赞比亚等国;此次是坦桑尼亚猎豹(东非猎豹,主要在东非高原)和苏丹猎豹(东北非猎豹,主要在尼罗河流域上游),最为濒危珍稀的是撒哈拉猎豹和亚洲猎豹。撒哈拉猎豹分布在撒哈拉-萨赫那地区的西部,从阿尔及利亚北部的阿斯特拉山脉向南一直到几内亚湾北岸的热带丛林以北。亚洲猎豹曾今广泛分布在亚洲南部和西南部,从印度到地中海的热带草原与荒漠地带,但现在仅在伊朗的偏僻荒原地带保留有一个小的种群。 

虽然现在狮子和猎豹的野生种群基本分布在非洲,亚欧大陆上种群规模微乎其微,但是在地质历史上,第四纪冰河时代,狮子、猎豹的同类如洞狮、巨猎豹曾向北扩张到亚欧大陆北部,甚至达到北美洲。巨猎豹大小和狮子相仿,和原始人争夺猎物,周口店北京猿人的山洞曾经多次被猎豹占据。

 除豹以外,亚洲的大猫主要有虎、雪豹(雪豹有时候被单独列为一属)和亚洲东南部的云豹。美洲大猫主要有豹属的美洲豹和猫属的美洲狮。美洲豹亚种很多,从美国西部向南一直延伸到阿根廷北部,跨越了两个半球,是一种纬度分布跨度很大的猫科动物。 

虎的个头比豹子要大,皮毛上有黑色的条纹,特别是虎头的王字型条纹是老虎的典型特征,也显示了亚洲兽王的霸气。虎是亚洲南部和东南部东洋界的典型生物,但有两个亚种的虎向北扩散到了古北界。现生的虎有9个亚种(含独立的马来虎亚种),其中有六个大陆虎(一种以灭绝)、三种海岛虎(2种已灭绝),分子生物研究又把虎分为了大陆虎和海岛虎两个不同的物种。 虎(豹)在东方文化中具有重要意义,是勇敢、迅猛的文化象征,也是中国人姓名中的常用字。虎(豹)骨、虎鞭都是极其珍贵的中药材,虎的皮毛也是极高档的皮毛。几千年人类对虎又爱又恨,但长期的猎虎活动,使虎的种群数量急剧缩小。

“百兽之王”的老虎曾经横行亚洲大陆几十万年。但是就在过去的仅仅一个世纪里,八大亚种种有两种岛屿虎和一种大陆虎灭亡,栖息地和种群数量减少了90%以上,而且栖息地被分割为相聚遥远的南亚-东南亚、东北亚两片,老虎亚种之间连续进化的格局被打破。 

现在生活在野外的老虎约在四、五千头,为数更多的老虎在动物园、公园和马戏团中被人工豢养。现生的虎种中以华南虎(中国虎、厦门虎)为起源和分布中心。中国南部是老虎的起源中心,华南虎也是所有虎中原始特征保留最多的一个亚种,同时也是现有虎种中最为濒危珍稀的,种群数量约200头,其中野外种群极其濒危或者已灭绝。 

华南虎分布区以北,虎从东洋界扩散到古北界,即东北虎,也称为西伯利亚虎、朝鲜虎、满洲虎等。历史上东北虎的分布范围很广,从黄河流域向北延伸到黑龙江(阿穆尔河)流域,东起日本海沿岸和朝鲜半岛,西到贝加尔湖以东和黄河上游,中国东北是其分布中心,现存的东北虎野生种群已经向北退缩到乌苏里江以东的和中俄边界的一小片地带,种群数量在500只左右,当然东北虎的人工圈养种群规模比较大,但放虎归山仍然遥遥无期。

华南虎分布区之南的中南半岛,山林里生活着印支虎,与华南虎的分布区是逐渐过渡和存在重合的。克拉地峡以南马来半岛的山林中有印支虎的南部种群即马来虎,也有人认为马来虎是一个独立的亚种。在虎的五个亚种中,印支虎的生存境况是比较好的,仅次于孟加拉虎(印度虎),濒危程度要好于东北虎和苏门答腊虎。 

与马来半岛隔海相望的世界第四大大岛——苏门答腊岛上最大的猛兽是苏门答腊虎,生活在岛上中央山地的热带雨林里以及一些沿海的沼泽地中。苏门答腊东南的两个岛——爪哇和巴厘岛上也曾经生活过两种海岛虎,但是巴厘岛面积太小,爪哇岛人口密度太高,在二十世纪巴厘虎和爪哇虎率先在野外灭绝,当然,茂物西南的高山地区一直还有爪哇虎的传闻。

 印支虎分布区以西是现存虎最大一个种群——孟加拉虎(或印度虎)的分布区域。孟加拉虎的数量约占全世界野生虎总数的一半。从喜马拉雅山高地到孟加拉湾海岸红树林和印度半岛内部的德干高原都有孟加拉虎的保护区。世界动物园与马戏团中的老虎主要也是孟加拉虎的后代。特别是白虎都有孟加拉虎的血统。

 孟加拉虎曾经向西北跨过波斯高原到达中亚与欧亚交界地带,这是老虎分布的西缘,即高加索虎(里海虎、图兰虎、新疆虎),其分布地域从地中海沿岸的土耳其安托利亚高原向东延伸,经过高加索山,进入中亚图兰平原,进入中国新疆后,经塔里木河河谷林和天山山脉进入蒙古国西部的阿尔泰山与萨彦岭一带,极盛时期可能从高加索山向北进入里海与黑海之间的南俄草原,甚至达到黑海北岸的乌克兰东部,是唯一一种进入欧洲的老虎,也是一种国际性的老虎,分布范围包括土耳其、格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆、俄罗斯、土库曼、乌兹别克、吉尔吉斯、中国、蒙古,以及伊朗、阿富汗、吉尔吉斯等国。

20世纪初中国新疆境内老虎还很常见,但是1949年以后再未有过记录。苏联中亚与高加索地区的老虎大约在1960年代消失。高加索虎最后残存于土耳其东南部的偏僻山区,20世纪70、80年代以后也销声匿迹。 

我国的四种大型猫科动物 8种大型猫科动物中我国现有四种,分别是虎、豹、云豹、雪豹。我国南方是虎和云豹的起源中心。虎的模式种或指名亚种是孟加拉虎,但中国的华南虎原始特征更多。目前发现最早的化石虎是200万年前的古中华虎,与分布在我国中南部的华南虎构成了同域分布,虎是古老的豹属物种走下青藏高原后,族群在我国南方发展壮大的典型东洋界物种。 历史上存在的五种大陆虎在我国境内都有分布,但孟加拉虎、印支虎都是在其分布区的边缘地带。孟加拉虎主分布在大喜马拉雅山东麓以南,主要在墨脱县,在中印边境地区可能有很多,达到上百只或更多。墨脱应该事故我国虎种群最多的一个县。印支虎主要分布在云南南部边界,数量很少,另外广西中印边界地带也是印支虎的潜在分布地带。高加索虎(里海虎或图兰虎)在我国称为新疆虎,主要分布在塔里木河胡杨林及天山、阿尔泰山山麓。

20世纪初新疆虎数量还很多,但在二十世纪上半叶突然消失了,留下了未解之谜。也有研究认为新疆虎与高加索虎(里海虎或图兰虎)存在较大差异,可能并不是同一亚种,因为从地中海沿岸的亚热带林地到寒冷的阿尔泰山生境差异其实很大。由于这一物种可能已经彻底消失,进一步研究已经无从谈起。 

东北虎是所有现生老虎中体格最大的,中国北方曾经是其分布中心,但由于中国农业活动的影响,其分布范围不断向东北收缩。20世纪初东北虎还存在五大种群,除了北部种群(斯塔诺夫山脉)主要在俄罗斯境内外,南部(热河、长城)、东部(长白山-乌苏里-锡霍特山)、中部(阿穆尔-兴安岭)、西部(贝加尔-呼伦贝尔-大兴安岭)主要分布在中国东北平原周边地区。二战以后,五大种群中已有四大种群灭绝,只有东部种群在俄罗斯远东和中苏(俄)边界的乌苏里森林里苦苦求生。2000年以来,中国境内的野生东北虎种群有所恢复,并形成了几个家族,但总量只有几十头,主要栖息地在吉林省东北部、黑龙江省东南部的山区。

另外,俄罗斯远东境内的东北虎也可能渡过乌苏里江流浪到中国境内,最西可以达到完达山,比如2021年渡过兴凯湖入境,被捕获并放生的亚成年雄虎——完达山1号。 2017年国务院批准设立东北虎豹国家公园,保护地包括东北虎的主要栖息地。俄罗斯总统普京在远东犹太自治州放归自然的几只幼虎也曾经渡过阿穆尔河(黑龙江)越境进入中国,栖息地包括小兴安岭太平岭自然保护区和黑瞎子岛自然保护区,这也是旨在恢复东北虎的中北部野生种群。但是,东北虎虽然又叫西伯利亚虎,但在50°N以北的西伯利亚其实并没有多少老虎,那里最常见的猫科动物只有欧亚猞猁。 

在老虎分类学研究的早期,曾经有人提出过华北虎(或长毛虎),一般认为华北虎与东北虎是同一物种,但由于华北虎已经彻底不复存在,因此无法进行更加深入的研究。而华南虎的历史分布区也曾经达到华北南部,《水浒》中武松打虎、李逵杀虎的“虎”应该就是华南虎。作为中原地区曾经存在的虎种,华南虎应该是生肖虎的原型。 华南虎是唯一一种全部分布在中国境内的老虎的亚种。20世纪中叶,在中国东南部华南虎种群数量还很多。新中国成立以后,山区人口增加很快,老虎伤及人畜,形成人虎矛盾,当已经保护东北虎的时候华南虎被认为是害兽而加以消灭,20世纪50-70年代几千只华南虎被捕杀,远远超出了种群的自然繁殖能力;当人们意识到保护华南虎的时候,华南虎的野外种群已经在灭绝的边缘,1980年代以来华南虎在野外失踪,不再有种群存在的直接证据(包括影像证据)。经过多次野外调查也仅仅获得足迹、卧迹、挂爪、毛、粪便、吃剩食物残骸等并不确信的间接证据。

在寻找华南虎的过程中,还发生了周正龙虎照这一公共事件。目前人工圈养华南虎约200只,而这些虎,仅是最初几只虎(主要是贵州虎)的后代,近交退化比较严峻。 虽然2000年以来,我国境内的野生虎(主要是东北虎)种群已经有所恢复,逐步摆脱灭绝的威胁,但是以最乐观的估计,我国境内的野生虎还远远不足100头。华南虎的情况更不容乐观。印支虎和孟加拉虎仅是其分布区的边缘,数量极少。

 豹的情况比虎稍好,我国境内野生种群数量可能有几百头或更多,主要亚种有远东豹(东北豹)、华北豹和华南豹(印度豹)。远东豹和东北虎共同生活于乌苏里森林,是豹数量最少的亚种之一,由于和东北虎之间存在生存竞争,数量比东北虎可能还少,但是远东豹从俄罗斯向我国境内扩散的距离比东北虎更远,已经到达吉林中部地区。 

华北豹是中国特有的一种豹,主要分布在黄河、海河流域的山区,是一种生活在大都市区边缘地带的大型猫科动物,华北落叶阔叶林和针阔混交林中的顶级掠食者,食物主要是野猪、狍子、羚牛等,对控制大型有蹄类(特别是野猪)的数量,保护森林和庄稼有一定的作用,缺乏食物的时候也捕食兔子等小型动物和人工饲养的猪、牛、羊、鸡等畜禽,在山区存在一定的人兽矛盾。华北豹的分布中心是晋冀豫三省交界处的太行山脉和陕甘两省的秦岭-六盘山,晋中南地区的太行山、太岳山、中条山的分布密度可能最高,向北可能延伸到北京远郊山区。另外,晋陕甘黄土高原腹地的黄龙山、子午岭,以及鄂豫皖交界处的大别山-桐柏山-大洪山也有一定数量的种群。 

华南豹已有的研究较少,一般认为华南豹和印度豹属于同一亚种,也有人认为华中、华南地区是三种豹子分布——印支豹(向北到南岭山地)、印度豹(经过缅北向东扩散到中国西南和长江上游)和华北豹分布的交界区域。 但整体上,长江流域及以南豹子的情况比华北地区更差。中国华南、华中、华东地区亚热带森林中的猫科动物,主要还有云豹以及豹猫、金猫、渔猫等大型野猫。

云豹也叫乌云豹、龟纹豹、樟豹,属于云豹属,一种或两种,似豹而偏小,因其皮毛大片的云状斑纹而得名。 云豹属于典型的夜行性树栖肉食兽,善于爬树,捕猎以伏击为主,有时也捕食树上的猴子与鸟类。云豹不属于豹属,是与豹属平行进化的一种豹亚科动物分支,在大型猫科动物中带有若干较为原始的特征,也是是所有大型猫科动物中体型最小的,甚至比某些大型野猫还小,所以难以捕食某些大型有蹄类的成体(如野猪、鹿等),仅以小型有蹄类或大型有蹄类的幼体为食,甚至还捕食鼠、兔、猴子、鸟类等。

云豹属于云豹属,在系统分类学上与豹属属于同一进化层次,但只有一种或两种,有四种亚种——指名亚种,从印度经过中南半岛到达中国南部;尼泊尔亚种,主要分布于南亚;台湾亚种(台湾云豹),野外种群已经灭绝。云豹第四亚种,即分布在印度尼西亚的巽他亚种(婆罗洲亚种),近年来有人把巽他云豹提升到种的级别。 云豹是一种亚洲热带、亚热带黑暗森林里很神秘的动物,直到目前为止,学术界对其仍知之甚少,WFF估计整个亚洲南部东南部云豹的数目在10000只左右,中国境内超过1000只。云豹性格孤僻凶猛,很难人工饲养,人工饲养也难以繁殖。 雪豹是我国西部的特产动物,也可能是我国野外种群规模最大的大型猫科动物。中国是雪豹的故乡,雪豹属于豹亚科豹属,有时候也单独成属。

雪豹主要分布于亚种中部及南部的高山和高原地带,是孤独的雪域之王,和藏马熊(棕熊亚种)和藏狼一道是世界上居住最高的猛兽。雪豹的分布区北起西伯利亚南部,南到喜马拉雅山,西起乌兹别克,东到中国北方的阴山、贺兰山等山脉,主要分布区有中国、蒙古、俄罗斯和印度、不丹、尼泊尔、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克、乌兹别克、吉尔吉斯、哈萨克等中亚南亚国家,与已知最早的豹属动物(布氏豹)基本构成同域分布,在进化上有千丝万缕的联系。 雪豹镇守高原雪山,保留了更多的远古的基因,在系统分类学上与虎的关系更近。豹、美洲豹、狮则构成了另外的支系,是古老的豹走下雪山、走出东洋界,在走向星辰大海中,与环境不断适应中形成的。 

雪豹有两种亚种,南部亚种主要分布在我国青藏高原及周边高山地带。北部亚种从乌兹别克向东经过亚洲中部的天山山脉,经过阿尔泰山,到达蒙古高原西部,最后到俄罗斯中西伯利亚南部的萨彦岭和中国北部的阴山、贺兰山,天山是其分布中心。科学网知名博主赵序茅博士和他的导师马鸣研究员曾经写过两本动物科普书籍——《西域寻金雕》和《雪豹下天山》其一讲的天山雪豹科考中的故事。

 中国是雪豹的故乡,种群种数可能达到3000只或更多,占世界雪豹总数的60%以上,主要栖息在人口地理线以西人口稀少的高原、高山地带,直到今天那里仍然是世界上最为荒凉的地方之一。近年来,随着自然保护区建设、退牧还草、普法宣传和禁枪禁猎,西部野生动物的生存环境有了很大改善,种群出现了恢复和增长。人口地理线以西占中国国土总面积的一半以上,适合雪豹生存的面积很广阔,但由于生产力低,雪豹的密度不高,每一只雪豹都拥有几百平方公里甚至更大的领土。雪豹是孤独的雪山之王,同性之间(特别是雄性)领土一般不能重合。 

寻找华南虎 

人类活动是大型猫科动物濒危的主要原因,总体看来,人口地理线以东,由于人口密度太大,适合大型猫科猛兽生存的大片森林并不多见,从而抑制了种群数量的增长,种群数量增加到一定数量后,野生动物肇事带来的人兽矛盾可能会进一步突出。2017年中国政府宣布成立了东北虎豹国家公园,主要是为了保护东北虎、远东豹的种群与栖息地;同时,雪豹也是三江源国家公园中的旗舰物种;大熊猫国家公园中也有很多豹的栖息地。但是,为了大型猫科动物的生存与繁衍,可能需要更多的国家公园与保护区,比如华北豹种群分布最集中的太行山,以及华南虎、华南豹、云豹的可能栖息地——武夷山系、南岭山系、武陵山系、秦巴山神农架等。 目前,中国东北华北地区的山区人口已经开始减少,随着退耕还林和天然林保护工作的大规模推进,适合大型猛兽的生境更在迅速扩大。虽然南方各省的森林面积更大,但大多数森林是人工种植的速生用材林(主要是松、杉等针叶树以及竹林,华南还有速生桉)和经济林,而且人口密度更大,还在不断增加。适合豹子等大型食肉兽类的生境碎片化,七零八落,限制了其生存。

我国华中、华南、西南地区森林中主要的猎食者是豹猫、金猫等大型野猫以及黑熊,但在云贵高原和川西横断山区可能还有较大面积适合大型猫科动物(主要是豹子)的生境,横断山大概是印度豹北上和华北豹南下的通道。 当然,山里有没有老虎,可能野猪最清楚。云豹以及豹猫、金猫等都难以捕猎野猪等大型有蹄类的成体,因此,目前有些山区,野猪数量增长很快,已经造成了一定的危害。 

华南虎野生种群可能存在于以下几大区域。东部区域,即华东闽浙赣交界处的武夷山系,这里曾经发生1999年江西宜黄大型不明猫科动物伤人致死事件,这是几十年来华南虎(豹)与人类社会最为直接的一次接触。1998年浙江百山祖保护区工作人员目击(虎豹)事件也有一定的可信度。 南部区域,即华南北部的南岭山区,特别是粤湘赣交界处的车八岭、莽山等自然保护区。西部区域,从华中西部地区的巫山武陵山区湘鄂西的七姊妹山、壶梯山等自然保护区,向西延伸到云贵高原北坡黔北梵净山、大娄山,直到四川盆地边缘。 北部区域,即陕西、重庆、湖北交界处的秦巴神农架山区,这里是人口地理线东南人口密度最小的山区,也是周正龙虎照事件的发生地,这一地区生存华南虎、华南豹,乃至其他未知珍稀动物的可能性更大。 另外,华中中部山区,即武汉、长沙、南昌三大城市之间的三角地带——九宫、九岭、武功、罗霄山区也仍然有存在华南虎或其他大型猫科动物的可能性。 

除了专业人士外,据我所知,我国从事大型猫科动物保护的民间团体主要有两个——“猫盟-三北猫科研究所”(主要从事以华北豹为主要对象的野保)和“旷野新疆”。

 瞄~o( =∩ω∩= )m族兴起 

猫亚科基本是中小型掠食动物,与大型猫科动物相比,其种群情况更好,多数无灭绝风险。一方面,这是因为作为中小型动物,不需要面积太大的栖息地,生境适应性更强,特别是草原荒原生境中的野猫对各种人工环境也有很好的适应性;同时食性杂,不仅捕食啮齿类、兔子等小兽,也吃鸟类、小型爬行动物、两栖类、鱼类,甚至是无脊椎动物,野外这些物种的数量也很多,食物来源丰富。 

同时,小型猫科动物的繁殖策略更近似r策略,生殖间隔短,短时间能产生大量后代快速占领生境。目前,猫的物种还在不断流变中,猫科动物是一种进化历史比较短的物种,不同种之间的遗传差距较小,因此跨种的远缘杂交较为容;但是对于豹属的大猫,这基本上是动物园和马戏团的无聊游戏。而在小型猫科动物之间,不仅种际杂交更普遍,而且很多是自然界天然的爱情,比如与家猫杂交是很多种野猫濒危的一个因素。 

人类豢养的豹亚科物种即使野化放生,在自然界生活、繁殖也会遇到种种问题,但是小型猫科动物一般不存在这种问题。直到目前,家猫特别是土种猫仍然是一种半驯化的动物,其捕猎、繁殖、生长往往能自然进行,不用主人过多照顾;即使弃养的家猫成为流浪猫也可以生活的很好,而且是城市生态的“超级杀手”。特别是近代地理大发现以来,家猫随着水手到达了很多陆地动物难以到达的陆地后,往往野化,会成为一种难以消除的入侵物种。 

传统上,猫亚科可以分为猫属(Felis,家猫和各种野猫)和猞猁属(Lynx)。分子生物学兴起以来,传统的基于形态分类的猫属( Felis)已经支离破碎;基于分子生物学的系统分类,将猫亚科(含猞猁属)分为10属,并归并为七大支系:亚洲的金猫(三属四种)和豹猫(二属五种)、非洲的狞猫(二属三种)、中南美的虎猫、北美洲的美洲狮(二属三种,含猎豹),以及全北分布的猞猁(一属,含三种猞猁及短尾猫)和地跨亚欧非的猫(猫属);但不同种之间甚至跨属的杂交却经常出现。而生殖隔离是物种存在重要的条件和标志,同时,猫亚科不同支系的区分往往是地域上的隔离,不同种猫主要是用其生境或体态特征命名的,所以,猫亚科动物分类还是富有争议、不尽完善成熟的问题。 

在系统分类体系中,除了进化历史较长、原始猫科动物特征较多的亚洲金猫和非洲狞猫支系外,北美洲在猫亚科动物的演化和爆发中具有关键作用。特别是传统的猎豹亚科已经被取消,归并为猫亚科下面的猎豹属,和美洲狮属(含美洲细腰猫 P.yagouarnodi和美洲狮 P.concolor)具有共同的祖先,猎豹属在北美诞生后又通过白令路桥回到欧亚大陆,并且跨越红海、地中海进入非洲,最后穿过半个地球来到了非洲西南的卡拉哈里;但是在生物进化中,北美和亚欧大陆北部的猎豹属动物都消失了,现生只残存于非洲与西南亚草原,从而与美洲狮风马牛不相及。猎豹和美洲狮也是猫亚科特异进化、大型化发展的特例,从而与其他野猫分道扬镳。

亚洲的金猫支系包括两种金猫和云猫(石纹猫,P.marmorata)两属三种,都属于东洋界的动物,都是半树栖的大型野猫,比较凶猛,其中云猫也具有云朵状斑块的被毛,活脱是小号的云豹。 非洲的狞猫支系包括狞猫属的狞猫(C.caracal)、非洲金猫(P.aurata)与薮猫属的薮猫(L.serval)。其中:非洲金猫的生境与形态类似于亚洲的金猫(C.temminckii),表现为一定的趋同进化;狞猫、薮猫则更像猞猁,且都是草原物种,耳直立、长而尖,特别是耳尖具有一簇长毛,但与猞猁家族相比,腿更长。 

虎猫因其皮毛颜色和花纹类似虎皮而得名,正因如此成为了国际毛皮与宠物市场的新宠,遭到了过渡猎杀。虎猫家族是猫亚科中种类最多的一个属,包括虎猫( L.pardalis)、小斑虎猫 (L.tigrinus)、南小斑虎猫 (L.guttulus)、长尾(虎)猫(L.wiedii) 、(南美)草原猫 (L.colocolo)、南美林猫(L.guigna)、安第斯山猫 (L.jacobita)以及乔氏猫(L.geoffroyi)等,而且其分类系统仍在不断讨论中。虎猫是第三纪随着中美洲地峡闭合南下的动物大军的一员,随着美洲豹、虎猫家族以以及几种犬类的到来,南美动物世界发生了一场血雨腥风,一些较原始和古老的物种灭绝,包括有史以来最大的掠食性鸟类、活似小霸王龙的骇鸟,同时美洲有袋类种类和数量大减。

 猞猁属包括三种猞猁和短尾猫,猞猁属动物比一般野猫大,体格粗壮,主要捕食野兔等小动物,凶猛好斗。其中:南欧(伊比利亚)猞猁(L.pardina)仅分布在西班牙,是数量较为稀少的猫亚科动物之一;欧亚猞猁( L.lynx)和北美(加拿大)猞猁 (L.canadensi)主要分布在欧亚大陆和北美洲北部,是分布区域最北、唯二的可以接近北极圈的猫科动物,与棕熊、狼共同构成了北方针叶林(亚寒带针叶林、泰加林)的主要猎食者,北方森林的其他肉食者只有狐狸、貂类等人畜无害的小动物。猞猁一般不会与棕熊、狼直接冲突,但可能猎杀幼狼。 

豹猫支系包括豹猫属几种野猫和兔狲属的兔狲 (O.manu,唯一种),是典型的东亚(含南亚、东南亚)物种。欧亚的大陆猫科动物以亚种中部高原(蒙古高原、青藏高原)为界,大体可以分为三大类群。东南主要为东洋界物种,除虎、豹、云豹外,还有云猫、金猫和豹猫属的野猫,豹猫属以豹猫(P.bengalensis)为代表,包括豹猫(P.bengalensis) 及渔猫(P.viverrina)、锈斑(豹)猫 (铁锈豹猫P.rubiginosa)、扁头(豹)猫(P.planiceps),与云猫、金猫等森林野猫相比,对湿地生境的适应性更强。豹猫(P.bengalensis)以被毛类似豹而得名,分布超出了东洋界,达到了古北界,是我国分布最广的野猫,也曾经是重要的狩猎动物。另外,西表岛猫 (P.b.iriomotensis)是生活在日本琉球群岛的一小群野猫,种群数量极少,被特殊保护。西表岛是日本的世界遗产,群岛禁止养猫,也禁止游客带入任何猫科动物。现在分子生物学认为,西表岛猫 (P.b.iriomotensis)实际上是豹猫的西表岛亚种。 

亚种中部高原的猫科动物主要有雪豹以及兔狲 (O.manul),兔狲顾名思义善于捕兔(包括鼠兔),身材粗短,与体态轻盈的猫科动物极不相似,堪称最不像猫的猫。大概更因为如此,高原上的流浪猫对兔狲从不感兴趣,几乎没有跨种族的爱情发生。 

蒙古-青藏高原以西的中、西亚地区除了豹和极其稀少的狮子、猎豹以外(里海虎已经野外灭绝),主要猫科动物包括猫属的几种野猫。亚洲高原及以北也是欧亚猞猁的栖息地。猫属中除家猫( F.catus)外的主要物种——野猫(F.silvestris) 、荒漠猫( F.bieti)、沙(丘)猫 (F.margarita)都分布在古北界,具有一定的同域分布特征,从非洲和地中海东岸延伸到中亚,其中沙(丘)猫么有到达我国西部,而且长相都差不多,种间没有生殖隔离。只有丛林猫( F.chaus)跨越了印度河和信德沙漠,进入印度半岛,是印度最常见的野猫之一,并且进入了东南亚,沿湄公河一直到达柬埔寨和越南南部,是猫属中的大型野猫。另外,黑足猫(F.nigripes)是四种非洲野猫之一,分布在非洲西南部荒漠和荒漠草原地带,是猫属当中最轻、最小的猫,也是和锈斑猫并列的最轻、最小的猫科动物。 

我国分布的野猫中,围绕青藏高原,以人口地理线为界,大体分为东南和西北两大类群。在东南部山林地带主要有豹猫、金猫、渔猫、云猫、丛林猫等,其中豹猫数量最多,分布范围最广;云猫、丛林猫两种大型野猫仅在西南边疆的西藏云南等地,属于其分布区边缘。属于东洋界物种的野猫中,巽他云猫(又称栗色猫、婆罗洲栗猫, C. badia)、扁头猫分布区在东南亚南部,锈斑猫分布区在印度和斯里兰卡,均不见于我国。

 西部及北方荒漠和草原主要有非亚野猫(F.silvestris) 、荒漠猫、欧亚猞猁以及兔狲。 家猫、野猫(F.silvestris) 、荒漠猫( F.bieti)、沙(丘)猫 (F.margarita)等形态相似、关系非常密切,没有生殖隔离。一般认为家猫是非洲野猫驯化的产物,野猫亚种很多,主要环地中海分布,并扩散到中、西亚和整个欧洲,最东到中国西部,因此又往往分成非亚野猫和欧洲林猫两个物种。非亚野猫(F.silvestris) 、荒漠猫(F.bieti)、沙(丘)猫 (F.margarita)三种野猫分布生境相似,都从北非中东、地中海沿岸延伸到中亚,但沙丘猫未到达我国西部,并且能和分布区域中的家猫杂交。整体上,猫属的野猫主要分布在较为干燥的亚非荒漠地带,其中丛林猫的适应性最强,从干热的非洲尼罗河河谷,到干燥寒冷的伏尔加河下游荒漠,再到湿热的南亚东南亚雨林都有其身影。欧洲林猫是分布于欧洲的两种野猫之一,也是猫属动物中生境较为阴湿寒冷的,某些欧洲家猫的血统中大概有欧林猫的成分。

 家猫主要是由非亚野猫最早在尼罗河流域驯化的,人驯养猫的目的主要是为了防止老鼠偷食粮食,这可能是人类唯一以捕食为目的驯化的家畜(猎狗只是狗的一种)。另外,过去以及现在阿拉伯及亚洲草原上的某些权贵,也豢养猎豹用于捕猎。 非亚野猫被驯化后,在古罗马时代扩散到环地中海和欧洲各地,并通过丝绸之路和海上贸易传播到东方。家猫的第三次大扩散,是地理大发现以后,殖民者的航船,把猫带到世界各地,包括那些陆地生物难以到达的边缘海岛。当然, 小型猫科动物的跨种属杂交不难,家猫在成为喵星人的过程中,也和世界各地的野猫不断发生亲密关系,同时形成区域特征明显的猫的品种。 猫的品种主要有两大类,一是历史上形成的带有区域特色的地方猫种。二是近代以来有目的培育的品种,主要在西方特别是英、美等国。第一类如阿比尼西亚(埃塞俄比亚)猫、埃及猫、安哥拉(安卡拉)猫(土耳其)、波斯猫、缅甸猫、暹罗猫等,欧洲也有挪威森林猫、俄罗斯森林猫等等。 

十二生肖中为啥有虎没有猫,大概是十二生肖出现的时候,中国没有家猫,只有野猫,野猫是夜行性的森林动物,人类了解不多,不如虎更有代表性。家猫在中国也形成了各具特色生物地方猫种,既有不同颜色的黑猫、白猫、黄猫、花猫,特别是狸花猫和虎斑猫,也有人工选育的品种,如临清狮子猫。狸花猫是最有代表性的中国土猫,野性强,善于捕鼠。在家猫沿着丝绸之路进入中国过程中,大概也和沿途野猫发生过混血。 

十九世纪以来随着工业化、城市化,猫捕鼠的功用弱化,逐渐成为一种伴侣动物(宠物),在传统土种猫的基础上,逐渐选育了一些遗传性状稳定的品种。与长毛相比,短毛是猫的显性遗传性状,因此,大部分猫种都是短毛猫,如英国短毛猫、美国短毛猫、苏格兰折耳猫、加拿大无毛猫。长毛猫是隐形遗传的纯合体,更为稀少,如挪威、俄罗斯森林猫。热带地区猫一般只有一层被毛,寒冷地方(特别是冬天)体表还会有一层绒毛。但是现代宠物猫和宠物狗一样在品种选育中存在很多问题:首先品种固有特征往往是不适应自然环境的有害突变;其次,为了尽快获得稳定遗传性状的个体,往往近亲繁殖,使有害基因纯合,因此很多品种本身就带有遗传病。

 除了家猫一外,为了获取皮毛和做宠物,人还驯养其他猫科动物,如宠物猫的新宠——孟加拉豹猫就是家猫与豹猫的杂交种。 

人类起源、进化,现代猫科动物演化与保护 

猫科动物是目前为止进化到最高高度的肉食目物种,基本不吃素,种属形成的时间比较短,大多数长相差不多,所以汉语中有“照猫画虎”的成语,但体型差异悬殊,是占据生境和生态位最全面、分布最广的肉食目动物,这个行星上的王者。 

犬科虽然是仅次于猫科广泛分布的食肉目动物,但是只有豺、狼、狐、貉和几种野狗,都是中小型肉食动物。熊科虽然是大型猎食者,但是食性杂,带有若干原始特征,而且只有北极熊、棕熊、亚洲黑熊、美洲黑熊、马来熊、眼镜熊等等寥寥六种,主要分布在美洲和欧亚大陆,只有棕熊的一个亚种到达非洲西北一角。浣熊科也只是包括几种浣熊(在美洲)和小熊猫(在东亚,本科唯一一种在美洲一外的物种);鬣狗科种属更少,而且现生种都集中在非洲大陆南部。鼬科虽然种属多,且分布于五洲,但是个头细小,集中在北半球中高纬度,个头最大的獾和蜜獾平头哥也仅仅是中型动物,而且獾的战斗力超渣。灵猫科目前已经分裂为灵猫科和獴科,种属规模显著减小,而且都是非洲和亚种南部丛林的中小型动物。 

人类起源和进化、原始猫科物种灭绝和现生的猫科动物崛起,在时间轴上其实差不多。智者生存、适者发展,这是人类进化最重要的逻辑。剑齿虎类的原始大猫曾经是非洲原野上对人类威胁最大的掠食者,与猛兽的斗争和捕猎大型动物是磨砺人类演化和人类社会形成重要的推力。 

人类和其他灵长类动物的真正区别是人类具有发现和使用复杂技术、进行创新思维的智力水平,能够制造工具,能够创造和发明新技术来延伸体力和智力,能够创造和使用语言进行交流和传播思想。这是古猿来到地面上生存以后,自然选择和适者生存的结果。脱离了森林的庇护,古猿能否在非洲原野上持续生存下去关键一点是如何面对尖牙利齿、能跑善跳的掠食者。古猿没有足够的速度和力量战胜非洲旷野上的大型掠食者,但是他们具有较高的智慧,可以使用和制造工具,能够表达思想、交流感情,所以可以结成集体,利用手中的工具,与非洲草原上的大型掠食者做斗争,避免成为掠食者的食物,从而由300多万年前筚路蓝缕,一路走来。 

在人类社会环境的早期,面对严酷的环境和非洲草原上的猛兽,始祖人类艰难生存,只有比较聪明、更会思考和学习、总结经验教训、更能利用和发明工具的个体和种群,才更有可能成为种间竞争和种内竞争的幸存者。 虽然基因突变的方向是随机的,但生存竞争的自然选择使得更适应两足步行和使用工具,脑容量更大、更聪明的突变成为了进化的方向,最终形成了人与倭黑猩猩1%的遗传差别。

从猿到人300万年的历史充分说明,艰难困苦、玉汝于成,智慧和创造精神是人类成为万物之灵长,屹立于地球之巅的精髓。如果非洲古猿也和他们的亚洲表亲一样,一直依托于丛林的庇护,那么我们还会是在树上蹦来跳去的猩猩。 个人的力量在大自然面前是微不足道的,原始人类为了在各种不确定性中生存和发展,特别是战胜猛兽,捕猎大型动物和食肉,必然集合成群体以发挥集体的力量并分工合作,这是人类社会形成的推力,并形成了用以相互交流沟通,表达思想、感情的语言,最终促使了文明的出现。 当年和人类平行进化的还有亚洲森林中的巨猿,虽然性格温顺、基本吃素,但是力大无穷的森林之王,但是这种罕有敌手的“傻大个”在第四纪冰期间冰期循环中,由于不适应环境变化,和猛犸象、披毛犀、西伯利亚野牛、剑齿虎等大型动物相继灭绝了。 

某种意义上,现代人类和猫科动物崛起,也给第四纪冰川时代的大型动物带来了生存压力,在全新世物种灭绝中发挥着某种未知的作用。如果剑齿象、剑齿虎类没有在1万多年前全部消失,能够坚持更长的时间,也可能是目前人类苦苦拯救的珍稀物种。 

我国猫科动物丰富,种数约占世界的三分之一,当然印度可能更多;其中八种大猫,我国有四种,但多数已经濒危,甚至是国家一级保护动物。栖息地破坏和狩猎是我国猫科动物濒危的主要原因。在中国悠久的农业历史中,中东部地区的大面积森林开垦为农田,这使得大部分林栖的猫科动物丧失了栖息地,特别是几种大猫,在人口密度高的农业地区基本无法生存。除了狮子以外,猫科都是领域性很强的独居动物,同性之间经常为争夺领地而打斗,雄兽往往是造成同性及幼崽死亡的主要原因。 

猫科动物被捕杀,首先是因为其皮毛美丽、防寒、防潮,同时身体器官可以做中药材;另一方面,大型猫科动物有时会伤及人畜也是另一个原因,这归根到底还是因为栖息地的破坏。 近年来,随着动物保护法制加强、城市化,特别是农村退耕还林和天然林保护不断推进,我国所有的现生猫科动物都列入国家保护动物名录,其中四种猛兽和荒漠猫、丛林猫、云猫等野猫都是国家一类保护动物。 千百年来,野生猫科动物的生存“瓶颈”正在被打破。但是南方猫科动物的主要栖息地——主要是热带、亚热带常绿阔叶林以及混交林,特别是河流上游水源地和分水岭地带的森林,仍存在人工林、特别是人工经济林取代天然林,生境破碎化、生态质量降低等问题,仍需要进一步的保护与恢复。这也不仅仅是为了保护这些有着漂亮花纹毛皮的生灵。

猫科动物特别是大型猫科动物,是国家公园与自然保护区体系中的旗舰物种或伞物种,稳定的猫科动物种群是食物链中的顶级猎食者,在生态系统中具有重要作用,是生态系统恢复到一定程度的标志。 目前,中国野生猫科动物的分布中心是青藏高原并延伸到青藏高原边缘的横断山脉、西南云贵高原山地,以及西北的祁连山、天山等地。除了青藏高原腹地外,尤其以滇南、滇西、藏东南高山峡谷地区,广西西部、贵州南部石灰岩山地,川陕甘交界处的岷山、秦巴山、西北的天山、阿尔泰山、祁连山等“热点地区”;在中东部则分散于巫山-武陵山、桐柏-大别山、九宫山-幕府山-九岭山、罗霄山、武功山、武夷山、黄山-天目山,晋冀豫交界处的太行、太岳、中条、王屋山区,黄土高原的黄龙山、子午岭、六盘山山区,东北的长白山区、小兴安岭, 

著名的“老少边穷”地区,人多地少、水土流失“石漠化”严重,经济、社会发展水平落后、发展任务艰巨、发展与环保之间矛盾突出,造成自然保护面积小、布局分散、级别低。已经成为我国可持续发展战略中的关键和热点地区。应当加强中央财政转移支付和扶贫开发的力度,扩大保护区规模、提升保护区级别、建立自然保护区网络,将移民开发与基本农田建设结合起来,推动农村居民点和农田集中、沿路、近水,减少深山区、江河上游水源区和分水岭地带的人类活动,恢复自然植被,形成野生动物迁移和扩散的“廊道”,使自然保护区由孤立的点连接成网。为了避免野生动物与农民生计之间的冲突,一方面加强基本农田建设,提高单产,实习集中化种植;调整种植结构,在野生动物活动区域种植烟叶、茶叶、木本油料等动物不采食的经济作物,以减少野生动物对农作物的破坏;另一方面在深山区退耕地保留一部分玉米、花生、红薯等农作物,增加野生动物的食物来源,增加野生有蹄类种群规模,同时也减少野生动物因为食物匮乏,下山破坏农作物,伤及人畜。 

兔型目进化的环境动力 

兔型目是一类中小型草食动物,也是中小型食肉动物和猛禽的主要猎食对象,现生物种主要有两大类——兔科和属兔科。过去,兔型目曾经被归入啮齿目,实际上兔型目和啮齿目关系密切,有着漫长的独立演化历史。我国是兔型目和啮齿动物重要的起源于进化中型,六千、五千、四千多万年前生活在中国中东部的安徽模鼠兔、内蒙二连盆地的道森兔、河南的卢氏兔,是兔型目及啮齿目演化中,三个里程碑式的标志。 

近千万年来,兔型目曾经三次大爆发,以青藏高原和北美为中心走向全世界。兔型目的进化动力一是与猎食者的斗争,从而形成了善于弹跳的长后腿,和能捕捉微弱声音的长耳朵;二是气候变化带来的食物变化的压力,主要是富含纤维素、难以消化但光合作用、水分利用高的C4植物(高禾草)取代了C3植物。第三纪C4植物群落的崛起是动物进化历史中的一件大事,突出表现为导致了奇蹄目的衰落,具有反刍功能的偶蹄目比奇蹄目等其他草食动物的生态适应性更广,成为第四纪最进步、种类最多、多样性最丰富的草食动物类群。 兔型目也因此在第三纪、第四纪交替中三起两落。

第一次兴起,以青藏高原为中心,走向了亚欧非三大洲,并经过白令地峡进入美洲大陆。第二、第三次大爆发均已北美为中心,并通过白令地峡回到亚欧大陆,并最远到达非洲好望角。但是第一次、第二次大爆发演化出现的众多物种,大部分因不适应环境演变而灭绝,仅有少数孑遗。目前由于人类活动的影响,兔子的第三次大爆发出现了一些新情况。 目前,兔子第一次大爆发形成的古老物种,有保留在非洲岩兔属(红兔、红岩兔属,共四种)、薮兔属(薮岩兔,一种二亚种)和东南亚的条纹兔(两种,越南和苏门答腊条纹兔)。

第二次大爆发形成了美洲种类庞多的棉尾兔家族,此外美洲还有火山兔、倭兔等属,均分布区域狭窄,返回东半球的有山兔属(南非山兔)、穴兔(还地中海,家兔的祖先)、粗毛兔(喜马拉雅山区)、琉球兔等,目前均为野生种群较为濒危的兔子。第三次大爆发形成了兔属(旷兔,不打洞),是欧亚大陆的主要野兔家族。

 我国的野兔,除了藏南山地是粗毛兔的分布区边缘外,均为兔属的旷兔,其中分布最广泛的是草兔(野兔,又称蒙古兔、中亚兔,是草兔的两个亚种),从蒙新草原一直到长江流域。在北方边疆是雪兔(北方森林地带的大型兔子,唯二的白兔)分布区的南部边缘,另外东北地区还有东北兔、东北黑兔(分类学地位不确定),以及高丽兔等。长江流域及以南有华南兔、海南兔,西部地区有塔里木兔和高原兔。云南兔属于高原兔的一个亚种还是独立的一个物种,像东北黑兔一样动物分类学界一直有争论,另外云南也是缅甸兔的分布边缘地带。

留在北美洲的旷兔也有多种,主要有北方森林草原中的北极兔、阿拉斯加兔、白靴兔,北美洲西部的几种长耳兔(长耳大野兔)以及黄喉兔等,大约有十种。我国的兔子约占亚欧大陆野兔种数的一半左右,在欧洲与地中海地区除了穴兔以外,旷兔主要有欧洲兔、格林纳达兔、西班牙兔以及科西嘉兔,西亚和南亚主要有阿拉伯兔和印度兔,地中海以南的非洲有埃塞俄比亚兔、阿比尼西亚兔与非洲草原兔。总体说来兔子种类最丰富的还是美洲和亚洲东北部地区。

除了北极兔、阿拉斯加兔、雪兔以及白靴兔等少数高纬度野兔适应寒冷阴湿的积雪环境外,大部分野兔喜欢温和干燥的灌草丛生境。 兔型目特别是旷兔能发展壮大的重要原因,善于跑跳的长后腿、长耳朵的发达听力以及和灌草丛环境融为一体棕褐色被毛的保护色能逃避天敌追杀,加之超强的繁殖能力,保证了兔子家族的兴旺发达。此外,为适应低品质的C4植物食物,形成了特殊的消化方式。盲肠能发酵并分解植物中的纤维素,并形成营养丰富的“软粪”,通过自食其粪对营养再次利用。 

十二生肖和兔文化

 越南属于湿热的季风气候,野兔种类不多,对农业生产也没有太大影响,养兔业出现的较晚,在“十二生肖”中猫取代了兔的位次,猫和兔个头差不多,除了兔的长耳朵以外,长相也有一些相似。

 兔子还有一类个体小得多的“堂兄弟”——鼠兔。鼠兔个头和长得很像老鼠,是兔型目较为古来的种类,没有长腿、长耳和自食其粪对营养再次利用,因此在进化中很多种属都灭绝了,目前只有属兔鼠一属,但具体的种很多。鼠兔家族延续至今的重要原因是青藏高原崛起和种群向北方扩散,向耐低温、低氧方向的进化从而适应了环境,能利用寒冷地带的C3植物资源,通过打洞逃避敌害和保暖。 鼠兔种群重新爆发和青藏高原崛起基本是同一过程,众多的鼠兔大体可以分为高原、山地、森林和北方四大类型,分布于青藏高原及以北的亚洲大陆,并进入了北美洲。

高原鼠兔分布于青藏高原内部,也是鼠兔的故乡。山地鼠兔分布于青藏高原边缘山地,以及天山、贺兰山等山脉,并进入中亚,如萌宠伊犁鼠兔、贺兰山鼠兔。森林鼠兔分布于秦岭及黄土高原山地森林,种类很多,处于鼠兔从青藏高原向外扩散的桥梁地带。北方鼠兔分布于亚洲北部的草原和森林,并进入北美,是分布区域最广的一类鼠兔。 

中国历史上只有野兔(旷兔)和鼠兔。地中海周围的穴兔被驯化为家兔是罗马时代的教堂。白兔(家兔)沿丝绸之路传入东方和中国已经是中世纪以后。十二生肖开始的时候“兔”也是野兔,而不是家兔,野兔类似于鼠其实是对农作物不利的一种害兽,当然也是狩猎重要的兽类猎物,是农区狩猎的主要对象,可以用墙或弓箭射击,也可以下套子。我国农民豢养鹰等猛禽以及细狗主要是猎兔。细狗追兔是我国冬季农闲时期一种重要的狩猎也是文化活动。

我国的野兔都不会打洞,但是在成语和俗语中很早就有“狡兔三窟”“兔子不吃窝边草”等和兔有关的说法。当然,鼠兔可以打洞。和鼠兔有关的有鼠鸟同穴和乌(鸟)鼠山。乌(鸟)鼠山是黄土高原一个重要的标志性地名。(鸟)鼠山以西进入草原地带,地表缺乏乔木,鸟类(主要是多种地鸦)以废弃的鼠兔洞做窝。

 养兔业是一种小宗的畜牧养殖业,兔子按生产性能可以分为长毛兔、肉兔、裘皮兔以及兼用兔,主要是肉皮兼用兔。养兔投资少,以杂草树叶以及农业废弃物为饲料,不与人畜争粮,同时劳动强度低,老人儿童都能承担,不占用壮劳力。一直是农村脱贫致富的重要副业,近40年我国也一直是世界第一养兔大国。但随着农村劳动力价格越来越高,养兔的比较效益逐渐下降,主要是因为兔子经济产值低,劳动生产率底下,不便于机械化,缺乏全价配合饲料等。



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