王从彦
入侵植物成功入侵的机制
2021-3-10 08:55
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入侵植物为什么可以做到星火燎原,从而在异国他乡快速繁衍子孙传播香火进而成功入侵新的领地?


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入侵植物之所以成功入侵仅仅是因为从其原产地扩散至新的生境后缺失了天敌那么简单吗?似乎并不是,至少不仅仅是天敌的缺失所致。


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入侵植物成功入侵的主要因素究竟有哪些?


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生物入侵机制研究对象


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而关于入侵植物本身的研究主要分为三个方面,即:(I)地上部分的研究。(II)地下部分的研究。(III)地上部分和地下部分的互作。




生物入侵机制研究格局


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阐明外来植物成功入侵的机理可对有效实现其环境风险评估和生态防控管理奠定坚实的理论基础。目前,已有数十种学(假)说来阐释单一外来植物种类成功入侵的机理,如多样性阻抗假说(Diversity resistance hypothesis)、空余生态位假说(Empty niche hypothesis)、干扰假说(Disturbance hypothesis)、资源机遇假说(resource opportunity hypothesis)、天敌逃逸假说(Enemy release hypothesis)、增强竞争力进化假说(Evolution of increased competitive ability)、氮分配进化假说(Hypothesis of the evolution of nitrogen allocation)、内禀优势假说(Inherent superiority hypothesis)、化学武器假说(Chemical weapon hypothesis)、新防卫假说(New defense hypothesis)、植物-土壤微生物互作(Plant-soil microorganisms feedbacks)、促进共生假说(Enhanced mutualisms hypothesis)、渐崩共生假说(Degraded mutualisms hypothesis)和协同入侵假说(Mutualist facilitation hypothesis)等。这些假说主要从三个方面进行解析入侵植物成功入侵的内在机制,即:(I)基于物种的分析,如增强竞争力进化假说(Evolution of increased competitive ability)等。(II)基于生境的分析,如多样性阻抗假说(Diversity resistance hypothesis)。(III)基于入侵植物和生境的互作,如植物-土壤微生物互作(Plant-soil microorganisms feedbacks)。遗憾的是这些假说只能在一定程度上阐明部分种类或类型的入侵植物成功入侵的生态驱动机理。


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各个假说大致主题内容简化为图如下:



多样性阻抗(Diversity resistance)

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空余生态位(Empty Niche)


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干扰假说(Disturbance hypothesis)


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资源机遇假说(Resource opportunity)


对空生态位假说的进一步解释,该假说认为在大尺度的空间范围内,可利用的环境资源是决定生态系统可入侵性的关键因素。在新栖息地的群落一旦具有入侵种所必需的生态资源(包括营养、光照和水分等),且这些生态资源也大多未被本地植物有效和充分利用,便为入侵植物的入侵提供可能的空间和机会,即新生境中存在空余的生态位。


火炬树 (10).jpg


天敌逃逸(Enemy release)


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增强竞争力进化(Evolution of increased competitive ability)


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 增强竞争力进化示意图(Invading accessions are compared to native accessions to test for increases in growth or competitive ability (A) and decreases in one or more defense traits (B). Significant differences as predicted for both traits are consistent with a negative trade-off (C) and are considered evidence for loss of defenses contributing to invasiveness according to EICA) (Mesa MJ and Dlugosch KM 2020;全文链接:https://doi.org/10.1002/ajb2.1507)


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图 增强竞争力进化网络示意图(Mesa MJ and Dlugosch KM 2020;全文链接:https://doi.org/10.1002/ajb2.1507)



氮分配进化(Evolution of nitrogen allocation)


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内禀优势(Inherent superiority)


入侵植物能够成功入侵,是由于其本身可能具有独特的生物特性或独特的内禀优势(如形态、生态、生理、行为和遗传等)。相对于本地植物,具有内禀优势的入侵植物在进化中可能进行更多遗传变异,形成具有更适应环境条件及利用更多资源的生态型,或具有更强的抵抗外界环境胁迫的能力或性状,从而最终在竞争中获得优势,或者更易于占据某些本地植物不能利用的生态位,进而成功入侵。


一年蓬 (3).jpg


化学武器(Chemical weapon)


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图 化感效应在入侵植物中是普遍现象(Phylogeny of 524 invasive plant species. Blue color indicates allelopathic species. Allelopathy is spread throughout the plant phylogeny in all major lineages)(Kalisz S et al. 2021;全文链接:https://doi.org/10.1007/s10530-020-02383-6)


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图 化感效应对植物生长之影响(Zhang ZJ et al. 2021全文链接:https://doi.org/10.1111/ele.13627)



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图 不同类型(life span, dark green; life form, light green; domestication, violet)植物化感效应之差异(Zhang ZJ et al. 2021全文链:https://doi.org/10.1111/ele.13627)


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图 不同进化历史对植物化感效应之影响(Zhang ZJ et al. 2021全文链接https://doi.org/10.1111/ele.13627)



新防卫(New defense)

入侵植物可以通过延迟发育、拒食和毒性作用减少植食性昆虫、大型动物及其它天敌对它们的取食,从而占据竞争优势,成功入侵。


凤眼莲 (11).jpg


植物-土壤微生物互作(Plant-soil microorganisms feedbacks)


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植物-土壤微生物互作:

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根系分泌物将土壤养分与植物养分策略联系起来(van Veen JA et al. 2017)


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根际/根表/内生微生物群示意图(Clúa J et al. 2018)


促进共生(Enhanced mutualisms)


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渐崩共生(Degraded mutualisms)


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协同入侵(Mutualist facilitation)


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生物入侵本身是个复杂的过程,很难用某一种理论或假说来解释所有的入侵现象,有必要从不同方面对其入侵机制进行综合研究。


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