编译：橙，编辑：小菌菌、江舜尧。

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微生物在调节土壤有机质（SOM）分解过程中起着关键作用，但目前关于土壤微生物功能基因丰度，以及功能基因丰度在土壤碳（C）动态中的作用是否存在直接联系的研究相对较少，阻碍了在地球系统模式（ESM）中包括特定微生物的功能基因丰度相关框架的发展。[JC1] 例如，在经典的酶驱动的地球系统模式中，大多数观点认为胞外酶是微生物调节的土壤有机质分解的主导因素，而忽略了具体的微生物功能基因丰度。因此，了解土壤微生物功能基因丰度如何控制酶催化的土壤有机质转化和降解的方式和程度，有助于在地球系统模式中更好地建立预测气候变化的环境中碳-气候反馈的坚实框架。在这个问题上，Moore等人提供了新颖的见解，突出了真菌功能基因丰度与特定的酶活性与氮（N）添加之间的潜在联系，对于土壤碳动态研究具有重要意义。

Moore等人从美国东部七个森林中采集土壤样品，这些土壤具有不同的氮沉降水平。这其中的五森林同时布置了氮添加实验，能够更好地观察微生物功能基因丰度对于环境氮水平响应。尽管真菌总生物量的差异不明显，但真菌功能基因的丰度在不同环境及氮水平下均发生了显著变化。具体而言，编码土壤有机质水解作用的真菌功能基因丰度随着环境氮添加的增加而增加，而参与土壤有机质氧化作用的基因丰度则降低。同时，氮添加实验观察到相同的规律。功能基因丰度对于土壤有机质水解和氧化的不同响应表明，氮添加有利于能够耐受胁迫的微生物群落，这可能有助于解释为什么氮添加会增加土壤碳储量。

在另一个Meta分析报道中，氮添加增加了碳降解水解酶的活性，同时降低了碳降解氧化酶的活性。有趣的是，他们对土壤胞外酶活性的研究结果与Moore等人的研究结果基本一致。综上所述，这些结果表明微生物功能基因丰度的变化可以反映在特定的胞外酶活性中。碳降解氧化酶的抑制与土壤碳库的增加密切相关。因此，微生物功能基因丰度的变化与酶调节的土壤碳动态与氮添加的增加之间可能存在直接联系。

除氮添加研究外，微生物功能基因的丰度与特定的碳降解酶活性之间的潜在联系以及和他们和土壤碳动态的关系在增温实验中表现出了同样的规律。在美国俄克拉荷马州中部进行的为期12年的增温实验显著提高了氧化难降解碳的微生物的功能基因丰度。哈佛森林长达26年的土壤增温实验，通过土壤呼吸反应证实了微生物功能基因丰度的变化。尽管短期增温会刺激土壤有机质发生微生物水解，但长期增温会促使微生物群落朝着氧化顽固碳的方向发展。Chen等的研究表明，增温显著增强了碳降解氧化酶的活性，但对碳降解水解酶的活性没有影响。尤其是长期的增温实验最终可能导致土壤碳损失。

当结合氮添加和增温实验的结果（图1）时，微生物功能基因丰度的变化和特定酶活性可能紧密相关。具体地，当编码水解或氧化酶的基因的丰度随着氮添加或增温而增加时，将刺激相应的水解或氧化碳降解酶的活性。另一方面，当编码酶的基因的丰度随着氮的添加或升温而减少时，相关的水解或氧化的碳降解酶的活性将被抑制或保持不变。此外，在氮添加和增温实验下，土壤胞外酶活性的变化，特别是碳降解氧化酶活性的变化与土壤碳库的变化密切相关。这些结果表明，微生物功能基因丰度的变化和相关的土壤碳降解酶活性对土壤碳动态的影响要比以前设想的强得多。

图1：氮添加和增温实验条件下微生物功能基因丰度、微生物胞外酶活性与土壤碳库之间的潜在联系。

实际上微生物功能基因丰度与特定酶活性之间的某些现有联系已对优化土壤碳动态的模型预测做出了重要贡献（图1）。在经典的基于过程的酶驱动地球系统模式中，许多关键参数几乎不受观测数据的约束，从而导致了很大的不确定性。可以基于已验证的微生物功能基因丰度与关键酶功能之间的相关性来优化这些参数。例如，通过将水解和氧化基因丰度及其与异养呼吸的关系纳入经典的微生物酶分解模型中，Guo等的研究显著提高了微生物呼吸的建模性能，并大大降低了模型不确定性。建模结果证实了模拟酶活性与微生物功能基因丰度之间的密切相关性，表明微生物功能基因丰度可以被视为经典微生物模型中微生物调节的土壤有机碳分解的重要环节。这一发现支持了在微生物功能基因丰度与特定酶活性之间建立具体联系的观点。

为了深入研究基于微生物功能基因的地球系统模式，我们需要更多的研究来建立微生物之间的功能基因丰度和生态系统过程的具体联系。例如，Trivedi等人通过从澳大利亚的三个主要谷物产区收集了51个土壤样品，发现微生物功能基因丰度和特定的碳降解酶活性之间的直接统计相关性。尽管这51个采样点之间的土壤理化特性以及微生物群落结构存在巨大差异，但这些联系仍然存在。他们的结果提供了证据，即微生物功能基因的丰度而不是整体的微生物群落结构，能够为酶催化的土壤有机质分解过程提供更好的研究框架。因此，与广泛存在的生态系统过程（例如土壤呼吸）相比，微生物功能基因的丰度可能与特定的酶活性更相关。因此，作者强调了将微生物功能基因丰度与特定酶活性而不是它们催化的广泛生态系统过程联系起来的努力。

新的证据表明，在生态系统范围内，酶催化的土壤有机质转化和降解更可能是由微生物功能基因的丰度驱动的，而不是短期诱导或抑制的响应，这为优化土壤碳动态模型性能提供了一条途径。由于针对不同土壤碳库的多种酶都参与土壤有机碳的转化和降解，因此未来的研究应当明确挖掘其相对应的功能基因，以便在后续研究中能够单独考虑这些基因。高通量基因组测序和基于探针的技术的快速发展，为更好地探索微生物功能基因丰度与特定的碳降解酶活性之间的联系提供了独特的机会。然而，将巨大的微生物功能基因数据库与多种不同的酶活性联系起来仍然具有重大的挑战性。因此，未来将数学家、土壤微生物学家、生态学家和建模研究人员的联合起来合作进行跨学科交叉研究，能够更好地利用前沿的基因组测序和基于探针挖掘功能基因技术的优势。

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