单系、并系和复系是分支分类学中的术语，这三个概念对于给生物们绘制家谱非常重要。不过要理解这一点，还要从分类学是干什么的入手。
所谓分类，就是依据共性，将对象分门别类。例如下面这堆图形，我们可以按照形状分类，也可以按照颜色分类，还可以按照各种其他的方式分类。一个事物的属性有无穷多，只要是具有共性的那些属性，都可以用来分类。
你会怎么分类？
用形状分类
用颜色分类
用“姿势”分类
但是分类在生物学领域中的应用，可不能像上面那样随便来。因为分类学的目的是要体现生物之间的亲缘关系。说白了，就是给生物绘制家谱。那么，怎样分类才能体现生物之间的亲缘关系呢？
先来讲个故事：从前有个人以卖豆腐为生，他有两个孩子，老大继承祖业，仍然卖豆腐。老二则将豆腐发酵成腐乳出售。到了第三代，老大的独子不再卖豆腐，而是开发出多种口味的豆浆饮品出售。老二有两个孩子，一个孩子仍然做腐乳出售。而另一个孩子也做发酵食品，但以制作各种口味的酸奶为生。
甲乙丙三兄弟的发家史
在对这个家族的历史有充分了解的情况下，我们很容易理清甲乙丙之间的关系：相对甲来说，乙和丙是一家人。如果非要说甲和乙是一家人，那么一定要带上丙，即甲乙丙是一家人，绝不可以把丙排除在外。
但是，如果我们不知道这个家族的历史，展现在我们眼前的，只是甲乙丙三个人的现状：甲是做豆浆的，乙是做腐乳的，丙是做酸奶的。我们发现在这三个人之间，存在3种共有属性：
1，甲和乙，做的都是豆制品；
2，乙和丙，做的都是发酵食品；
3，甲和丙，做的都是饮料。
其中，制作豆制品这个共有属性，是继承自第一代祖先的，我们管这种共有属性叫做共有祖征。制作发酵食品，是从第二代制作腐乳的老二那起源的一个新的衍生特征，分别继承给了第三代的乙和丙，我们叫它共有衍征。而制作饮料这个共有属性，纯属巧合，二者之间在本质上并没有什么联系，我们叫它趋同共性。
因为在第三代中，丙把制作豆制品这个祖征丢掉了，所以如果以共有祖征分类，就会将甲和乙放在一起，而把丙排除在外，这显然不能正确地反映出他们三人的亲缘关系。如果用趋同共性，将甲和丙因为表面上的相似而放在一起，把乙排除在外，同样不能反映出他们三人之间的亲缘关系。只有利用共有衍征进行分类，将乙和丙放在一起，把甲排除在外，才能反映出正确的亲缘关系。
通过这个故事我们发现，要反映出正确的亲缘关系，并不是什么共性都可以拿来分类的。共有祖征和趋同共性是不能用来分类的，只有共有衍征才可以用来分类。还记得前面那些图形吗？如果我们把图形的形状、颜色甚至“姿势”看作生物性状的抽象形式，就可以假设出这样一棵系统树：
标有英文字母并用虚线表示的图形代表已灭绝物种
我们先来看看图形的形状所表示的含义：可以看到，三角形是最原始的状态，从三角形到正方形到多边形再到圆形，边的数目逐渐增多。注意：每次边的增加都是在上一次增加的基础上发生的，并最终形成圆。此后在圆的基础上又压扁形成椭圆。所以在这里，图形的形状代表那些可以逐步叠加积累的变异或者性状。在真实的地球生命历史中，这种衍征在祖征上逐渐积累导致变异和性状叠加的情况非常普遍且重要。例如陆地植物，在形成胚的基础上，产生了维管系统；在维管系统的基础上，产生了种子；在种子的基础上产生了果实。脊椎动物也是如此：在脊椎的基础上，形成了颌骨；在颌骨的基础上形成了钙化硬骨；在硬骨的基础上产生了肺（鳔），在肺的基础上出现了羊膜卵；在羊膜卵的基础上心室完全分隔。甚至整个生物界也是在细胞的基础上出现了细胞核，又在细胞核的基础上数次产生了细胞高度分化的多细胞生物等等。其实上述性状叠加中的每一步，都已经包括了无数个突变的积累。例如仅仅是种子的形成这一步，就已经是在相当长的时间内，叠加和积累了大量突变才实现的。
再来看图形的颜色所表示的含义：绿色是最早出现的，即祖征，而且在多条支系中，这个祖征都被丢掉了，并未产生叠加和积累。在现实中，绿色可以指代海生生活。注意图中，图形17又变回了绿色，可以看作是陆生动物又返回海洋的情况。和前述可以叠加积累的性状不同，例如从鱼类到爬行类，是叠加了无数性状的结果，因此想要出现从爬行类退化成鱼类的情况，概率上几乎不可能发生。但从陆地返回海洋生存，无论在动物界还是植物界，都是非常常见的。
最后是图形的“姿势”。这可以指代一些改变非常频繁的性状，例如叶片的大小、花的颜色等等。
说了这么多，到底与单系、并系和复系有什么关系呢？我们先来看一下这三个概念的定义：
单系是指一个单一祖先的所有后代。
并系指一个类群在回溯到它们的最近共同祖先时，发现该祖先还有一些后代不属于这个分类群，那么这个分类群就是并系群。
复系则是多个祖先的后代。
单系很好理解，就是从一个起点发源出来的所有支系，这个起点就是该单系群唯一的最近共同祖先。在这个单系中，如果某一特征，该最近共同祖先具有，并且其所有后代也都具有，那么这个特征就是共有衍征。需要注意的是，这里的“所有后代”，并不是指把一个祖先的后代都收集全，而是说不能将一个祖先的某些后代排除在这个家族之外。例如上图中，即便S和T这两个灭绝物种的化石还未出土，或者9这个现生物种尚未被人类发现，8到17仍然构成一个单系群。但如果把S或者T或者9归到了另外一个家族，那么8到17就不再是个单系了。如果某一特征，该祖先具有，但只有一部分后代具有，且该祖先仍是这部分后代的最近共同祖先，那么这个特征相对于这部分后代来说，就是共有祖征。例如上图中，三角形这个特征，祖先A具有，后代里仅1-4具有，可是1-4的最近共同祖先是B，不是A，因此三角形不是1-4的共有祖征。再看四边形这个特征，祖先C具有，其后代中仅5-8具有，且5-8的最近共同祖先仍然是C，因此四边形就是5-8的共有祖征。如果有几个特征十分相似，但分别起源于不同的祖先，那么这些特征的共同点就是趋同共性。
只有单系群才是真正意义上的分类群。并系群是不完整的分类群，导致不完整的根本原因是祖征的丢失。而复系群根本不是一个分类群，它只是一群表面上看起来相似的大杂烩。所以单系才是生物分类学所追求的结果，并系和复系都是要避免的。现在，我们就可以根据这些知识点来考察一下图中有哪些单系、并系和复系群了。由三角形聚在一起的图形1-4是很好的单系群，它包括了最近共同祖先B产生的所有后代。在这里，三角形相对于1-17是祖征，但相对于1-4则是共有衍征。此外，1-17、5-17、8-17、9-17、13-17等等，都是单系群，它们的祖先分别是A、C、G、K和O。后面这几个单系群表面上看起来是大杂烩，什么图形都有，但实际上它们是由共有衍征聚集在一起的。例如5-17的共有衍征是“具有第四条边”而并非“四边形”。之所以看起来像大杂烩，是因为“四边形”和“具有第四条边”是两个不同的性状：在由C发展出来的单系群5-17中，“四边形”是祖征，用它分类，会得到5-8这个并系群。但“具有第四条边”是共有衍征，5-17中的每一个都具有这一特征。在现实中，很多单系群看起来都像大杂烩。例如所有软骨鱼+硬骨鱼+两栖类+爬行类+鸟类+哺乳类是一个单系群，它们看起来就是大杂烩，实际上它们都具有“颌骨”这一共有衍征，因此又叫有颌类。
有颌类看起来像一个大杂烩
再来看并系群。图形5-8是一个由正方形构成的并系群，原因是这一分类群的最近共同祖先C是一个有着正方形祖征的祖先。但这个祖先的后代除了5-8，还包括9-11以及两个灭绝的物种S和T。因此由正方形这个祖征聚到一起的5-8没有包括C的所有后代。此外，9-13也是一个因为圆形聚在一起的并系群，它们的最近共同祖先是K，但漏掉了14-17。现实中，并系群的例子很多。像“鱼类”、“硬骨鱼”、“爬行动物”、“原核生物”等，都是典型的并系群。例如“鱼类”，是一群因为具有“鱼的形态”、“生活在水中”以及“用鳃呼吸”等特征而聚在一起的动物，这些特征看上去非常明确，但它们全部都是祖征。有些类群，现生的成员是单系，但如果算上已灭绝的成员，就是并系。例如现生的两栖类是单系，但如果算上地球上所有存在过的两栖类，它就一定是个并系。因为羊膜卵类是从两栖类的内部产生的。最后看看复系群。刚才说到的14-17就是一个复系群。表面上看，14-17都是椭圆，但14的椭圆和15-17的椭圆是“不同的椭圆”。图形14的椭圆来自圆形祖先P，而15-17的椭圆来自椭圆形祖先Q。因此它们之间的相似是表面的，即趋同的结果，没有同源性。此外，本文开头那些所有靠颜色以及靠“姿势”聚在一起的也都是复系群。复系群在现实中的例子也不少。例如过去认为荷花和睡莲是一家子，共同放到了睡莲科。可后来的研究发现，它们的相似是表面的，他俩亲缘关系其实非常远。因此将荷花独立出来，成立了莲科。另外，像“食虫植物”、“多肉植物”、“寄生植物”等等，都属于复系群。
好啦，看完这篇文章，你是不是对单系、并系和复系已经了如指掌了呢？不过刚才的分析之所以这么顺利，是因为我假设了一个已经清楚的进化历史。但正如文中的那个小故事，如果我们根本就不知道那家人的发家史，又如何判断哪些共性是衍征，哪些是祖征，哪些又是趋同呢？去搞清楚它们的发家史
作者：刚刚
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来源：刚刚的小宇宙（微信公众号）
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