图注：高光适应的蓝藻光合膜超分子结构模型图

光合作用是地球上最重要的生物能量转化过程之一，通过光合膜上光合复合物（光系统1PSI、光系统2PSII、细胞色素b₆f复合体Cytb₆f、ATP合成酶等）间的电子传递将光能转化为化学能。

长期以来，人们对光合复合物的结构和功能进行了大量研究，获得了多种光合复合物单独的原子结构，对它们的功能也有了较深入的理解。

然而，我们对这些复合物在天然类囊体膜上的结构状态及协作关系知之甚少，它们之间如何通过动态协作实现能量的传递及调控目前尚不清楚。

原子力显微镜是在近生理状态下研究光合膜结构的一种独特、强大的工具，能够研究天然状态下的膜蛋白的结构状态、多个膜蛋白的结合方式以及光合膜结构的动力学，其具有很高的信噪比，得到的数据不需要进行平均化处理。

原子力显微镜可以在近天然的液相环境中直接对膜蛋白进行观察，避免了蛋白纯化以及去垢剂处理对蛋白结构的损伤。

蓝藻的类囊体膜与真核藻类和植物的光合膜有类似的组成和结构，因此被作为研究光合膜的模式材料。

同时相较于其它光合膜，蓝藻类囊体膜在结构及功能上具有特殊性：膜上不仅包含光合作用的蛋白复合物，而且具有呼吸作用的蛋白复合物，因此能够同时进行光合作用和呼吸作用的电子传递。

该研究发现，高光强下叶绿素结合蛋白IsiA在蓝藻Synechococcus elongatus PCC 7942类囊体膜上大量表达并与PSI结合形成IsiA−PSI超分子复合物。

与单颗粒电镜分析得到的相对均质的结构不同，原子力显微镜技术展示了蓝藻天然类囊体膜上IsiA-PSI超分子复合物的结构多样性。

PSI三聚体、二聚体、单体能够分别与IsiA单环、双环、三环或者多环结合，表明IsiA与PSI之间的相互作用具有很大的灵活性。

PSI与IsiA之间的直接相互作用能够调节IsiA蛋白在膜上的排布，可能具有潜在的生理学意义。

外围IsiA环中相邻IsiA之间的距离较小，可能会促使激发能在同一环中相邻IsiA的叶绿素之间传递，而第一个环中相邻IsiA之间较大的距离可能会减弱IsiA之间的能量传递，从而促使能量传递到位于中心的PSI。

光谱学研究结果显示，与PSI紧密结合的IsiA增大了PSI的光吸收截面积，IsiA可以作为捕光天线将能量传递到PSI。

同时，该研究首次观察到了PSI的腔面结构特征，而且能够有效的分辨类囊体膜上PSI、PSII及Cyt b₆f复合物结构，准确地获取它们在膜上的空间分布信息。

PSII及Cyt b₆f二聚体穿插于PSI复合物中间，它们之间近距离相互作用形成了PSII-Cyt b₆f-PSI结构簇，有助于加快光合作用线性电子传递。

进一步分析发现，PSI复合物与Cyt b₆f复合物之间存在多种不同的结合方式。

该研究在类囊体膜上观察到了PSII二聚体的平行成列排布，周围的PSI与PSII二聚体的之间的空间关系比较紧密，暗示了天然类囊体膜上可能存在PSII−PSI超分子复合物。

该研究也发现PSI与NAD(P)H脱氢酶复合体NDH-1以及ATP合成酶之间也存在紧密的相互作用，而且它们之间的空间结合方式也具有多样性。

PSI与其他复合物间的相互合作是实现并优化光合作用线性电子传递、环式电子传递以及光能吸收转化的结构基础。

综上所述，该研究通过在近生理条件下的高分辨率原子力显微镜成像，并结合生物化学及光谱学分析，阐明了蓝藻Synechococcus elongatus PCC 7942光合作用适应高光强的结构基础，揭示了IsiA蛋白的功能；展示了类囊体膜上光合复合物的空间分布情况，光合复合物间的位置关系可以促进它们在功能及调控上的相互协作；揭示了类囊体膜上光合复合物间相互协作的结构基础，不同光合复合物可以直接相互作用，形成多种光合超分子复合物，包括PSI−PSII、PSI−Cyt b₆f、PSI-ATPase及PSI−NDH-1，不同复合物在功能上相互合作，进一步提高转化光能效率和生理调节能力。

对近生理状态下的蓝藻类囊体膜结构的认知可以加深我们对光合装置的生理功能及环境适应的结构基础的理解。

本课题的研究结果可以为设计高效的光合作用系统以及光能生物转化系统等合成生物学研究提供理论基础。

参与该研究课题的还有英国玛丽女王学院的Conrad Mullineaux教授和Alexander Ruban教授，以及河南大学生命科学学院王强教授。

相关论文信息：

DOI：10.1038/s41477-020-0694-3