第二章   腊玛古猿

第一节   腊玛古猿类化石的发现

一、印度

腊玛古猿（Ramapithecus）化石最初是美国耶鲁大学的一位青年研究生刘易斯（G.F.Lewis）在1932年于印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山区发现的。他们发现了一块既象人又象猿的右侧上颌骨破片。这块化石上保留着前臼齿和两颗臼齿以及犬齿和两个门齿槽窝。

1934年，刘易斯在他的研究报告中，对这件标本进行了描述。他注意到标本上的一地明显与一些明显与人相似的特点，定名为腊玛古猿。“腊玛”（Rama）一词来源于古印度的史诗《腊玛衍那》（Ramayana），是一位王子的名字，他被认为是印度教的守护神，是高度纯洁的象征。在讨论到腊玛古猿的系统分类地位时，刘易斯谨慎地将其归入猿科，但又在旁边加上一个注：“可能是人科”。只是到了1937年，刘易斯在写他的博士论文时，才把腊玛古猿这一新属归入人科。

这块化石出土层位的地质年代为晚中期世到早上新世，距今大约有1200万年，是首次提出的第三纪人科成员的标本。当时，他的这个意见遭到美国的人类学权威海德列希加等人的极力反对。早在1935年，海德列希加就写了一篇文章批驳刘易斯的观点，认为那标本不是人科化石，而只是一块个体较小的雌性猿类的遗骸。

50年代末，当时美国耶鲁大学的古生物学家西蒙斯对腊玛古猿的这块标本得新进行了研究。认为腊玛古猿与森林古猿在主要特征上存在着明显区别，主张把腊玛古猿仍应划归人科。1965年，西蒙斯和另一位美国人类学家皮尔比姆（D.Pilbeam）一起重新修订了腊玛古猿的种名，定名为腊玛古猿旁遮普种（Ramapithecus punjabicus）。同时他们还扩大了腊玛古猿属的成员，把当时已经发现的生态上与腊玛古猿相似的其它一些标本也都归入腊玛古猿旁遮普种。

除腊玛古猿的材料之外，在印度还发现了一些寸比较大的颌骨化石，命名为西瓦古猿西瓦种（Sivapithecus sivalensis），被认为可能是猩猩的祖先。

此后，腊玛古猿类的化石在亚、非、欧三大洲的许多地点都陆续有所发现。

二、肯尼亚

1961年，著名的古人类学家路易斯·利基（Louis Leakey）教授所领导的发掘队在东非肯尼亚的特南堡（Fort Ternan）发现了几块上颌骨碎片和一颗牙齿，其形态特征与腊玛古猿旁遮普种相类似，用钾一氩法测定的结果，其年代为距今1300-1400万年。利基把他新发现的化石标本命名为肯尼亚古猿威克种（Kenyapithecus wickeri），从而表示其与腊玛古猿之间存在着属一级的区别。1971年，当时在肯尼亚国家博物馆工作的安行鲁斯(P.Andrews)又从特南堡的化石中找到一块下颌骨，与利基发现的上颌骨属同一个体。根据这两件标本复原出的上、下颌显示出与人类相似的性状。另外，在马博科（Maboko）岛发现的体型较大的古猿化石，被认为可能属于西瓦古猿，定名为西瓦古猿非洲种（Sivapithecus africanus）。

三-六、匈牙利、希腊、土耳其、巴基斯坦（略） 

七、中国

在世界著名的众多古猿化石地点中，我国云南省禄丰县的石灰坝堪称首屈一指。该地点发现于1975年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所在当年冬季便派出一个发掘队与云南省博物馆一起对该化石地点进行了联合发掘。在三次田野发掘工作中共获得了包括两件下颌骨和100多颗单个牙齿在内的一批古猿化石材料。这些化石材料代表着两种同类型的古猿，应当归为不同的属，当时将它们定为两个新种，即腊玛古猿禄丰种（Ramapithecus lufengensis,1978）和西瓦古猿云南种（Ramapithecus yunnanensis,1979）。这批资料正式发表后，引起了国际科学界的密切关注。

众所周知，在动物系统分类的研究中，颅骨是最重要的科学资料。然而，直到1978年秋季为止，在包括云南禄丰在内的世界上所有的古猿化石产地都还没有发现比较完整的腊玛古猿类颅骨化石，而只是发现了下颌骨、单个牙齿以及上颌骨的残件。为了寻找更为重要的科学证据。我国科学工作者于1978年冬季再一次来到禄丰进行发掘。12月16日下午，在石灰坝的褐煤层中发现了一件比较完整的古猿颅骨，经鉴定认为是一具西瓦古猿类化石。此后，1980年的发掘中，又在该化石产地首次发现了腊玛古猿的颅骨化石。禄丰的重要发现再次引起了举世瞩目。

自1975年以来，历次发掘获得了大量古猿类化石。禄丰的腊玛古猿和西瓦古猿在形态上既有相似之处，又有不同之点。尤其是在尺寸上差异比较明显，前者较小，后者较大。

我国著名的古人类学家吴汝康教授等学者在对禄丰的古猿类化石进行了祥尽的系统研究之后，从1983年起陆续发表了一系列论文，提出他们新的见解。他们认为，禄丰石灰坝发现的两类古猿化石形态特征上的相似性是主要的方面，相互之间差异中视为同一种系内部的性别差异，应当把它们归为同种类型。西瓦古猿为该种中的雄性；腊玛古猿则为雄性。因此，它们的命名也应该进行相应的调整。吴汝康等（1986）建议，“根据国际命名法，西瓦古猿（Sivapithecus Pilgrim,1910）的订名早于腊玛古猿（Ramaptithecus Lewis,1934），所以腊玛古猿应该归属西瓦古猿；又因为禄丰种名（lufengensis,1978）早于云南种名(yunnanensis,1979)所以种名应采用禄丰种。据此，禄丰的古猿标本的命名订正为禄丰西瓦古猿（Sivapithecus, lufenlgensis）”。

在将禄丰西瓦古猿的材料与世界上其它地区发现的同类古猿化石进行比较之后，吴汝康等认为其它地区的材料中也同样存在着同种二形的性别差异。例如，印度和巴基斯坦的腊玛古猿和西瓦古猿也可能是同一类型的雌雄个体，同样，匈牙利的鲁达古猿和博德瓦古猿之间的关系也是如此。

1987年，吴汝康教授在将禄丰西瓦古猿的化石材料再次与巴基斯坦和土耳其的标本进行对比之后，发现前者与后者之间存在着明显的区别。同后者相比，禄丰西瓦古猿的眶间宽极大，面中部宽而短，眼眶呈卵圆形，外角稍方，眶的长轴在水平方面上，硬腭宽、短而浅，两侧齿列明显向后张开，牙齿的形态也不同，臼齿齿尖较高，面皱纹较多。根据上述差别，尤其是诸如眶间距的大小那样的在猿猴分类上有着重要意义的特征，吴汝康教授又重新考虑了禄丰古猿的分类问题，提出了修订意见，他认为禄丰标本不能再归入西瓦古猿属，建议为其另立一新属，即将其命名为禄丰古猿属同名种（Lufengpithecus lufengensis）。他还进一步指出，禄丰古猿的某些特征不同于同时代的同代的其它古猿，但却相似于南方古猿和非洲大猿，因此它们可能是非洲大猿和人科成员的共同祖先。而巴基斯坦和土耳其等地发现的古猿与亚洲的猩猩更为相似，故可能是猩猩的祖先。

第二节   关于腊玛古猿类系统地位的不同意见

对于腊玛古猿的系统地位问题，国际学术界一直展开着激烈的争论。随着新的化石材料的陆续发现和新的研究方法的引进，人们对这一问题的理解也不断深入，目前这种争论仍在继续。

西蒙斯和皮尔比姆对当时已发现的包括28个属50多个种在内的全部森林古猿化石加以整理归类后，于20世纪60年代末期提出了一套理论。他们认为，人和猿的分化发生在第三纪的中新世。腊玛古猿是最早的人科代表，而森林古猿属中的几个种则是各种现生猿类的祖先。另外还有一组森林古猿的时代较早，它们在大约距今2000万年前生活在非洲，被认为是较晚时期森林古猿的各个种以及腊玛古猿的共同祖先。腊玛古猿是在大约1500万年前由某一种森林古猿演化而来的，以后再经由距今大约200万年前的南方古猿，最后发展为现代人。由于西蒙斯和皮尔比姆在60年代里几乎观察到了除中国以外的世界各地出土的此类古猿化石的全部材料，所以他们的观点在当时人类学界有很大的权威性，为各国古人类学家所广泛接受。按照他们的看法，既然腊玛古猿是最早的人科成员，那么人和猿分离的时间至少应该在距今1400万年以前。

到了70年代，分子生物学的研究有了很大的进展。根据对不同特种蛋白质相似性的分析，表明亲缘关系越近的物种，它们的蛋白质也越相似。从一个共同祖先演化来的两个物种，它们相互分歧的时间越短，则越具有较多的相似的蛋白质。

通过对清蛋白的研究，提出不同物种清蛋白之间的差别可以用差异指数或免疫“距离”来表示。然后，再以分离时间比较确定的化石记录为标准，推算出各物种之间的分离时间。这就是所谓的分子钟（molecular clock）理论。按照这种方法得出的数据，人和猿最后分离的时间距今不过400万年。

[侯振宇评：由以上看，70年代前大多数学者的意见是腊玛古猿是人类的最早成员。以后的分子生物学使大多数学者放弃了这个意见。其实就以上面的分子生物学最先提供的400万年数据与以后的“1982年，安德鲁斯和克罗宁结合其它蛋白质大分子的差别推断，人类和非洲大猿分离的时间大约为600-700万年前，而猩猩的分离时间约为1100-1200万年，长臂猿的分离则发生在大约1200-1300万年以前。 皮尔比姆等又提出人和黑猩猩分歧的时间至少在600万年前，猩猩分出的时间至少在1300万年前，而长臂猿至少是1600万年前，旧大陆猴至少是2500万年前，新大陆猴则至少是在4000万年前。”之差异就表明分子生物学提供的数据是缺乏客观标准的。 我认为所谓分子生物学提供的灵长类分离时间并不是依靠什么客观标准的计算，而是对灵长类化石所反应的不同时期生物演化做出的附会。但遗憾的是他们的地球物理知识太差，所以他们把猩猩与黑猩猩、大猩猩的分离时间距离拉得太大，把猩猩与长臂猿的分离时间距离拉得太小。

染色体数目很说明问题！长臂猿的染色体数目是44靠近金丝猴的42、猕猴，猩猩则与黑猩猩、大猩猩的染色体数目一致是48，人类染色体数目为46，这说明长臂猿很原始，人类居中，而猩猩们的分离则靠后。我了解中新世初的熔岩活动产生的短暂温度上升，也了解中新世末的地中海干涸与重生等，于是我把长臂猿的分离时间、猩猩们的分离时间与这两个时间对应，因为染色体数目层次的变异之遗传保留是需要真实的环境变化，没有食物的大幅度变化和良好环境支持是无法发生实现的！

我最感不安的是大多数分子生物学家们竟然把猩猩与黑猩猩、大猩猩的分离时间距离拉得很大、把猩猩与长臂猿的分离时间距离拉得太小，我这个注册结构工程师业余都知道猩猩们的染色体数目都是48长臂猿是44！这个事实证明许多分子生物学家其实只是中国大众口中的砖家而已。]

由于这一人猿分离的时间与根据化石材料得出的结论差距太大，因此，在70年代前半期，古人学家一般都认为这些数据都是从现代的猿和人得出的间接证据，不足为信。

到了70年代末和80年代初，分子人类学的研究有了更大的进展，对人和猿分离推算结果也逐渐加长。1982年，安德鲁斯和克罗宁结合其它蛋白质大分子的差别推断，人类和非洲大猿分离的时间大约为600-700万年前，而猩猩的分离时间约为1100-1200万年，长臂猿的分离则发生在大约1200-1300万年以前。

最近，皮尔比姆等又提出人和黑猩猩分歧的时间至少在600万年前，猩猩分出的时间至少在1300万年前，而长臂猿至少是1600万年前，旧大陆猴至少是2500万年前，新大陆猴则至少是在4000万年前。

长期以来，人们根据形态学和生理学的研究结果，一般都认为非洲的黑猩猩比其它猿类更接近于人，特别是一种身体矮小的黑猩猩，即卑格尔米黑猩猩与人类最相近似。这种黑猩猩的解剖学性状很一般化，有站相对较小的脑颅和面部，它们的行为在某些方面也更加与人相象。因此，可以将它们作为人和猿的共同祖先的活样板。

从70年代末以来，一方面由于分子人类学的研究结果越来越多地被人类学家们所接受，另一方面也由于人们对腊玛古猿以及与这密切相关的西瓦古猿的化石有了更多的了解，从而使传统的观念有所改变。亚、非、欧三洲许多地点此类化石的不断出土，特别是中国云南禄丰腊玛古猿头骨的发现，使人们注意到腊玛古猿，尤其是西瓦古猿身上显示出不少与现代亚洲的猩猩相似的性状。因此，近年来许多人类学家对腊玛古猿是否人科最早成员以及它们是否在人的进化系统上等问题表示了怀疑。相反，他们认为腊玛古猿和西瓦古猿更为可能是猩猩的早期祖先。假如事实果真如此，那么人类起源的时间就不就超过距今1000万年，这与分子人类学的研究结果是比较接近的。

但是，在近年来又出现了一种相反的意见，认为在现生的几种大猿中与人最为接近的是亚洲的猩猩，而不是非洲的黑猩猩。盖匹兹堡大学的施瓦茨（J.H Schwartz）在1984年提出，人类的妊娠期、内分泌类型、性行为以及十余种解剖学性状都更接近猩猩，而不同于黑猩猩。他认为人和猩猩是同一种共同的祖先遗传下来的后代，而不是人与非洲的大猿具有共同的祖先。

1983年底，肯尼亚国家博物馆的理查德·利基（Richard Leakey）和美国约翰·霍普金斯大学的沃克（A.Walker）共同宣布，他们不久前在肯尼北部发现了一种形态特征与西瓦古猿和猩猩相似的古猿下、下颌骨，其年代大约为距今1700万年。他们认为，西瓦古猿粗壮的颌骨以及釉质很厚的臼齿不同于非洲的大猩猩和黑猩猩，而更接近亚洲的猩猩和南方古猿。他们还认为再生的猩猩并不是一种很特化了的猿类，从它身上可反映出许多人、猿共同祖先的性状。因此，他们推断，西瓦古猿和腊玛古猿可能是所有大猿和人类的共同的祖先。如果理查德·利基和沃克的看法是正确的，那么，人类起源的时间至少应该在距今1700年以前甚至更早的时期。

吴汝康（1987）在对采集自中国云南禄丰的大批古猿化石的命名进行了重新修定后指出，“禄丰古猿与西瓦古猿的不少相似点，许多是与猩猩相似的，而与后者的不同点却与非洲大猿和人科成员相似，因而西瓦古猿可能是猩猩的祖先，而禄丰古猿则可能是非洲大猿和人科成员的共同祖先。禄丰古猿和西瓦古猿都具有一些与猩猩相似的性状，表明猩猩是大猿中较早从猿的系统中分化出来的。”

总之，有关过去称之为“腊玛古猿”类化石的系统地位以及人类起源的时间、地点、进化途径等一系列问题的研究，近年来获得极为迅速的发展。在诸多不同意见的争议中，人们对此类问题的理解和认识必将得到进一步的深化。