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[转载]广西民族大学:体质人类学网络课程《人类的起源》(附侯评)(1)

已有 2589 次阅读 2019-11-11 11:53 |个人分类:读书笔记|系统分类:科研笔记| 体质人类学, 网络课程, 人类的起源 |文章来源:转载

第一章   人类的特征与人科的起源

人在生物分类系统中归入人科(Hominidae),也可以称作人的系统。人类具有许多区别于其它灵长类动物的重要特征,例如两足直立行走,制造和使用工具,语言和思维功能以及社会文化属性等等。从体质人类学的角度分析,人类之所以能够拥有上述特征,首先取决于他们具备了产生那些特征的物质基础,即相应的解剖学结构。现代人体质特征中这些解剖学结构的完善是人类在其自身发展的漫长历史中不断进化的结果。下面我们就重点讨论一下现代人所具备的若干项重要的体质特征及其在人类进化过程中的意义。

第一节  现代人的体质特征 

一、下肢

两足直立行走是人类最重要的特征,人体中其它骨骼的形态也明显地受到该特征的影响。人类的步态是一个复杂的运动过程,它不同于任何非人灵长类动物。人类在行走时仅用下肢的两足交替性地接触地面,而下肢以上部分的身躯侧保护着直立和充分伸展的姿态。在行走的整个过程中,无论从哪一个平面上观察,人体的重心变化都比较小,这就意味着将运动能量的消耗控制在最低标准上,而当猿当两足行走时,其身体的重心则随着跨步动作而忽左忽右、忽上忽下地移动着。产生上述人猿之间明显差异的原因当然是一系列解剖学结构的不同,譬如二者之间股骨形态上的区别便是一个突出的例子。猿类股骨干的长轴与垂直轴线是平行的,而人类股骨干的长轴则与垂直轴线以一定的角度相交。这就使得人体重心主要落在股骨的外侧髁上,而猿类体重的重心比较靠近其股骨的内侧髁(图19)。与上述两种体重负载方式相适应,人类在站立和行走时的体态是两膝彼此靠拢,而猿类则是两腿向外侧分开。

另外,人类的脚是站立、行走、奔跑进的支持器官,与直立的体态关系密切。因此在足骨上,也可以发现人类和猿类之间存在着明显的差异。人类的跗骨是体重的主要支撑部位,故发育得比较粗大,约占足长49%,而这一百分比在黑猩猩中仅为35%。人类的脚有很高的足弓,不同于猿类的平足,它犹如一副弹簧,能够有效地缓冲在运动中来自上方体重体重的压力,以便使足底部的血管和神经不至于因长时间的站立而受到压迫。在直立行走时,人体的重力最终主要传递到大母趾与其他各趾相比显得特别粗大。此外,人类母趾的活动性很小,而猿类的母趾则是可以自运动的。这是因为直立行走和手足分工的出现,人类的脚已丧失了抓握功能。

由此可见,为了适应直立行走的功能需要,人体的许多器官都发生了明显的改变。这些解剖学结构的改变在人类进化中的意义无疑是十分重大的,但同时也给人类带来了不少困难和麻烦。

在这些改变中,骨盆的变化尤为突出。在人类的直立体态条件下,全身的重量完全由两腿承担,而不是象其它动物那样由四条腿分担。因此,人类骨盆的负重能力成倍地增加。为了适合这一特殊的功能需要,人类骨盆的髂骨翼向两侧扩展,脊柱腰段出现明显的前凸性弯曲,致使骶骨岬显著突出,同时使骨盆上口作了大约90。的扭转。另外,在骨盆的某些部位加强了若干韧带装置。这此变化使得它丧失了必要的灵活性,骨性产道受到不合理的安排,因而为分娩过程带来不少麻烦。

上述在人类进化过程中由于骨盆形态学上的变化而带来的不利于人类生理功能的影响。主要降临在女性身上,因而有人指出,该因素可能是人类社会形成的早期阶段中便发生了自然的两性劳动分工的原因之一。很有可能,当时的女性在妊娠期中便已经不能长时间地从事象狩猎那样剧烈的运动了。

二、上肢

人类的肢解放是进化过程中的一个决定性的事件,是对人类生存方式的重大适应。上肢的解放过程是与其使用密切相关的。我们的远古祖先用手采摘野果和嫩芽,挖掘植物的根茎。在防御其它动物的侵袭和捕杀、狩猎活动中,用手紧握木棍和石头,也用来使用劈开的和截断石头片来分割猎物。正是这些实践活动导致了工具的制作并而奠定了人类劳动的基础。同时,也正是在这些实践活动中,人类的肢在许多新的功能需要的选择压力下产生了若干独自的特点。

首先,过分大的手对于自由而迅速的运动来说显得有些累赘,因为这样无疑会增加上肢的重量而有碍于运动。所以,人手与其臂长的比例远较猿猴为小。另一个具有重要意义的改变是人手的拇指很长。众所周知,拇指在人类劳动活动中占有极其重要的地位,拇指的伤残被认为是劳动能力的严重损伤。人类拇指的长度是中指的60-64%,而该百分比在猩猩中仅为39%,黑猩猩为40%,大猩猩为43%。人类拇指掌指关节呈明显的鞍形,以保证它能够作多种方式的运动。此外,人类的拇指对掌肌发育得特别强大,因而形成了显著突出的大鱼际,使人手的外形明显区别于其它非人灵长类动物。由于具备了这些解剖学特征,人类的拇指可以自由、灵活地与其余四指的指尖相接触,所以只有人手才具有完善的抓握功能,这是人类劳动产生的最重要前提之一。另外,人类的臂部还具有非常发达的旋后肌,使得他们的前臂可以进行自如的前后迥旋运动,而这种类型的运动也是劳动时经济发生的动作。如果缺少前臂的旋前、旋后运动,我们便无法从事诸如用螺丝起了拧紧螺钉此类的工作。

三、脑

脑的高度发达是将人类与人类人猿区别开来的最显著特征之一。现代人的体重大约介于大猩猩的黑猩猩之间,但人脑的重量却是脑量最大的类人猿——大猩猩的三倍以上。下面的表中,我们按照绝对脑量和相对脑量(脑重和体重的比例)两项指标将现代人和类人猿进行对比。

类别

绝对脑量(克)

相对脑量(比例)

现代人

1360

1:45

黑猩猩

345

1:61

大猩猩

420

4:220

  猩

400

1:183

长臂猿

130

1:73

当然,人脑与猿脑的区别并不仅仅局限于体积与重量的大小,更重要的还在于其内部结构方面的差异。人脑具有较大的新皮质,联络区的结构也更加复杂。尽管单纯从数量上来看,人类大脑皮质中的脑胞仅比黑猩猩出大约25%,但人类的脑细胞比猿类的脑细胞更大,结构也更为复杂,神经元相互之间的联系也更为多样化。因此,如果用同体积的人脑和猿脑以对比,实际上、并不是等量的比较。此外,人脑的顶叶和额叶有了较大的扩张,大脑外侧裂也十分发达,脑岛深理于该裂的深处。大脑半球的扩大,使其它完全遮盖住小脑,大脑皮质中有很大一部分是与语言活动有关的功能区,这一特点也与猿脑明显不同。

四、头骨和牙齿

人类的面部与猿类相比是很小的,特别是把面颅部分与脑颅部分做分对观察时,这种差别就更为显著。在人类头骨的正中矢状切面上,面颅部分的面积大约占脑颅部分面积的43%,而该百分比在黑猩猩则为94%。面颅部分的相对缩小,是因为人类在进化过程中一方面随着脑量的扩大,脑颅的体积也必然增大,另一方面,由于上肢的解放,人类的牙齿已推动其御适度和进攻的功能,咀嚼器官的逐渐退化必然带来面骨的缩小和弱化。人类颅骨上的枕髁的相对位置明显变化。现代人枕髁的位置相当靠近前方,而猿类的枕髁则很靠后,早期人科成员枕髁的位置则恰好位于现代人和猿类之间。

由于牙齿化石保存下来的可能性最大,因此人类的猿类之间在牙齿方面的区别是我们进行化石材料分类研究的基础。在灵长类进化的早期阶段,门齿的数目减少,每块上颌骨上剩下两颗门齿。此外,多数灵长类动物的犬齿比较长,呈匕首状,使其具有强有力的撕裂功能,类人猿便拥有这样的犬齿。在人类,犬齿明显退化,其齿尖一般也不超出齿列的平面。人类具有连续性的齿列,在门齿、犬齿和前臼齿之间不存在齿隙。而在其它非人灵长类动物的齿列中均有齿隙,例如在上颌门齿与上颌犬齿之间以及下颌犬齿与下颌第一前臼齿均存在着一定的空隙,这是与它们发达的犬齿相适应的结构特点(图20)。猿类与人类在臼齿的大小上也有明显的差异。猿类的臼齿是第三臼齿最大,第一臼齿最小;人类则恰恰相反,第一臼齿最大,第三臼齿最小。甚至在现代人中第三臼齿终生缺失的比例也是相当高的。这种差别充分显示出人类的牙齿是在进化过程中发生了退化现象的器官。

五、喉

人类的喉具有许多与猿猴共同的结构特点,但同时又有极其重要的差别。人类甲状软骨左右两板之间的夹角较猿类大小,因此人类具有明显的喉结。人类的甲状软骨与舌骨借韧带直接相连,这也与猿类不同,在猿类此处存在着关节。人类的杓状软骨内侧缘平滑,该软骨的作用是能够使声门裂紧闭。人类的这一特点使其可以较好的消除声音的嘶哑。此外,人类的会厌软骨位置也较猿类为低。

人类的喉肌也不同于猿类,它们明显地彼此分开。人类的声带猿类结实而粗壮,并且比较短,深陷于喉腔之中,呈水平位。人类声带的边缘圆钝,因此可以有效地消除与基调明显不同的泛音。人类喉的位置低下,这就扩大了腭帆与喉口之间的距离,从而提高了口腔的共鸣作用,使发音丰富多彩。

六、皮肤

皮肤的构造也是人类与猿类之间的重要区别之一,遗憾的是,我们简直无法通过化石来追溯远古人类皮肤进化的历程。粗略地看上去,猿类浑身被复着长而粗的体毛,而人类的体毛很少。然而实际上,人类与猿类一样也是多毛的动物,所不同的只是在人类除了头部、腋窝、阴部以及男性的面部和胸部生有较长的毛发之外,其它部位的体毛都非常短而细弱。猿类的汗腺很少,而人类的汗腺则遍布全身皮肤,在诸如腋窝、手掌等个别部位成为集中。

有些学者认为人类体毛的减退与狩猎活动有关。他们推测早期人类的狩猎活动通常需要在整个白天持续性地进行着。人类在白昼活动的生活方式便要求他们的身体具备有效地控制体温的装置,因此就需要通过汗腺大量地排出汗液,以便在水份蒸发的过程中带来体内的热量。如果人类的向体上仍然被复着厚厚的长毛,势必会影响供热的散失,因此,人类的体毛退化了。

第二节   有关人科起源的理论

关于早期人科成员从猿的系统中分离出来的原因和动力等问题,历来是人类学家们争论不休的引人入胜的命题,学者们先后提出了许多种不同的解释。

早在19世纪,达尔文就注意到人类和猿类之间的相似性,从而提示了人类起源的真谛。他还特别指出非洲的大猿与人类的关系最为密切,因此推断最早期的人类起源于非洲。达尔文分析了人、猿之间的本质区别,指出两足直立行走、高超的智力和减小了的犬齿以及工具的使用提人类不同于猿类最重要的特点。他还认为人类的起源是从树栖生活转变为地面狩猎生活开始的。他设想我们的远古祖先由于能够在地面上两足行走,使双手解放出来以便携带狩猎的用的武器,同时增长了的智力可以用来指导武器的使用。这样,由于失去功能上的需要,猿类长而突出的犬齿退化为人类的犬齿。达尔文的上述观点长期以来得到众多学者们的赞同。但是,由于达尔文在当时的条件下只是极为原则性地提出了他对人类起源问题的总的看法,不可能进行详细的论证。所以,后来许多学者在他的设想的基础上,对人类起源的原因、动力和具体途径等问题各自提出独特的见解。

南方古猿的命名者达特(R.A.Dart)根据他在汤恩(Taung)标本上观察到的枕骨大孔的位置、颅内模的形态和很小的犬齿等现象推断南方古猿是人类的祖先,因为它们已经具备了达尔文所推论的三种性状:两足直立行走、脑的改变和犬齿的减小。后来,在更多的南方古猿类化石以及伴生的大量动物骨骼碎片被发现之后,达特认为南方古猿是作用动物骨骼制造工具和武器的人科成员。他并且将这些破碎的骨骼、牙齿和角称为骨齿角文化(Osteo dontokeratic culture)。他认为南方古猿是一种以肉食为主的动物,它们不仅越来越多地依靠杀伤性的武器猎获其它动物,甚至也包括它们的同类。这种以获取肉食为目的的武器竞赛促进了脑的发展,因此在它们的后裔现代人身上也具有野蛮的凶杀者的猿遗传倾向。达特的人科起源肉食说的理论自难令人信服,但肉食行为对人类起源的影响问题仍不失为一个值得进一步深入探讨的课题。

与达特的肉食说相反,乔利则提出一种早期人科成员草食说的理论。他观察到主要以植物的草籽为食的狮尾猴身上的很多特点与它们的同类狒狒不同,而二之间某些差别恰好与早期人科成员与猿类之间的差别相类似。例如,狮尾猴的上、下颌骨和牙齿向后退缩,下颌骨较高而且比较垂直,咀嚼肌发达。由于经常坐着的摘采种籽,它们的头部在脊柱上的位置比狒狒较为垂直,在这种体态基础上有利于直立行走方式的产生。乔利设想早期人科成员的出现可能正是象狮尾猴那样对在半干旱的空旷地带长期采集和食用草籽的一种特殊的食适应的结果。与达特的肉食说一样,乔利的草食说也只是试图从单一的食性适应来解释人类起源的原因,所以缺乏足够的说服力。

塔特尔(R.Tuttle)从分布于东南亚地区的小型猿类,即长臂猿在树上经常站立起来,并且在地面上时也几乎总是两足行走的现象中受到启发,因而提出一种早期人科成员起源于某种小型猿类的理论。按照他的小猿模式,人类的祖先起源于某种类似于长臂猿的非洲小猿。在它们仍然营树栖生活时就已经具备了直立行走的解剖学基础,当生态环境发生剧烈变化的时候,使它们离开茂密的热带雨林,下到地面上来以两足行走的方式适应新产生的稀树干草原的空旷环境。他还认为这些小猿是一种杂食性的动物,由于可以两足行走,空出来的双手可以用来使用棍棒一类的工具获取植物性食物以及防身和狩猎。长期的手足分工,使得它们得以进一步向着人的方向发展。

此外,华什伯恩(S.L.Washburn)等学者还提出一种“草原黑猩猩模式”的假说。他们认为人和猿的共同祖先在体质结构上最近于现生的黑猩猩,而早期人科成员当时所面临的生态环境则与现生狒狒所适应的稀树干草原环境相仿。具有诸如黑猩猩那样的解剖学结构和进行特征的灵长类在环境的压力下一旦必须适应草地生活,就必须会出现向人方向发展的结果。这些必须适应草地生活,就必然会出现向人的方向发展的结果。这些古猿为了生存就必须依赖工具,而工具的使用又势必会进一步促使两足直立行走姿势的完善、犬齿的减小和智能的提高,同时也会引起群体关系的增强和复杂化。总之,华什伯恩等认为上述几种因素的相互用导致了人科的起源。

[侯振宇评:人类是被迫适应空旷场所生活的。苦苦挣扎的类人猿一路踉踉跄跄走到今天。

肉食较多的阶段对于人类而言是北京猿人之后的事情,至少北京猿人没有丁村人、许家窑人那么多的用于捕猎的石球!欧洲的尼安德特人、中国的丁村人、许家窑人开始了人类的肉食阶段,至于肉食占据了主要地位则是末次冰期的克罗马农人、山顶洞人时期!

“乔利设想早期人科成员的出现可能正是象狮尾猴那样对在半干旱的空旷地带长期采集和食用草籽的一种特殊的食适应的结果。”是很合理的,早期人科成员的出现正是对在半干旱的空旷地带生活适应的结果;只是他太偏好“食用草籽”而没有顾及其它,自然没有能够做合理扩展;所以他的观点是缺乏足够的说服力的!

塔特尔的小猿模式也是有道理的,这个道理就是灵长类于渐新世被迫在旷野开始生活时体型不是很大。动物四肢支撑面积与其体重关系是平方与立方之比,体型不是很大的猴子的两足直立行走小比体型更大的猴子更容易,因为前者下肢单位面积压力比后者小许多。但我却不认为小猿模式是正确的。因为体型太小的动物在空旷场地是没有行动优势的,这就是啮齿动物们需要凭借洞穴来对抗肉食动物袭击的理由。直立行走的类人猿们是需要依靠体型所附带的速度、力量增加来减少敌人名录和抵抗敌人的袭击的!直立行走的类人猿一系的体型总体上是在增加的,腊玛古猿大于森林古猿,南方古猿大于腊玛古猿,能人大于南方古猿。

华什伯恩(S.L.Washburn)等学者提出一种“草原黑猩猩模式”的假说,是没有任何道理的。事实是类人猿们进入了常绿热带森林,环境使它们重新适应树栖生活成为了猩猩。]

尽管目前在学术界关于人类起源的直接原因和具体形式问题仍存在着许多争论,但至少大家在直立行走和使用工具这两点上的看法基本上是一致的。革命导师恩格斯早在一百年前便曾指出:“这些猿类,大概首先由于它们的生活方式的影响,使手在攀授时从事的和脚不同的活动,因而在平行上行走时就开始摆脱用手帮助的习惯,渐渐直立行走。就完成了从 转变到人的具有决定意义的一步。”同时,恩格斯还特别强调劳动在从猿到人转变过程中所起到的关键作用,提出了“劳动创造了人本身”的论点。目前,虽然在如何理解这个论点的问题上,人们看法不一,但是毫无疑问,在人类的起源和进化以及人类社会的产生和发展过程中,劳动确实起着十分重要的作用。 



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