水稻的生育期是决定品种种植地区与种植季节的重要农艺性状，选育早熟高产新品种一直是水稻遗传育种研究的主攻方向之一。在我国杂交水稻发展的早期阶段，“高产不早熟、早熟不高产”即所谓“优而不早、早而不优”现象，是杂交稻品种培育上遇到的重大难题。对此，袁隆平院士及其带领的团队从国际水稻研究所引进早熟材料“IR9761-19”，通过系选和测配，育成早熟恢复系“测64-7”。之后，谢华安院士及其带领的团队利用测64-7与迟熟恢复系“明恢63”杂交，育成早熟恢复系“明恢77”。我国用这两个骨干恢复系配组出大批早熟高产组合并应用于生产，成功攻克了杂交水稻“优而不早，早而不优”的技术难关，实现杂交水稻在我国南方双季稻区的广泛应用，然而其早熟高产的分子生理机制仍未得到解析。

1998年四川农业大学邓晓建等人发现早籼核不育系“6442S-7”【源自江西省农科院水稻所用（农垦58s/测64-7//测64-7）杂交育成的6442S】具有完全显性早熟特性，并通过与中科院遗传所朱立煌课题组合作，将6442S-7 携带的1个显性早熟基因Ef-cd (Early flowering-completely dominant)定位于水稻第3染色体短臂（中国农业科学，2001，34: 233-239）。随后，与我们课题组合作，历经十多年，图位克隆了Ef-cd基因。耗时如此之长主要是该位点位于SOC1位点，SOC1在基因组的长度近30kb,测序发现SOC1的编码区没有任何变异。由于SOC1是重要的调控开花基因，表达量的变化开花时间随之变化，所以很长时间一直误以为就是SOC1基因，加上材料是籼稻，转化验证非常艰难。随后通过大群体的精细定位进一步排除了SOC1基因本身，发现Ef-cd基因为一个长片段非编码RNA (long noncoding RNA)，通过介导该位点组蛋白甲基化水平，正向调控另一重要开花基因OsSOC1/OsMADS50的表达，从而促使水稻早熟。在全国不同纬度（北京、四川成都、浙江嘉兴、福建福州）地区，对Ef-cd近等基因系及其衍生的早熟杂交稻进行田间比较试验，结果表明Ef-cd能显著提早水稻抽穗期6.9-19.7天，但对产量没有不利影响，甚至在多个地区具有不同程度的增产效果。大规模组学分析表明，含Ef-cd水稻材料氮代谢、叶绿素代谢及光合作用相关基因表达显著增强；生理实验也证明，Ef-cd显著提高了水稻硝态氮和铵态氮的吸收能力以及叶片的光合作用效率。这些结果表明Ef-cd基因兼顾早熟和高产两个方面，具有资源高效利用的显著特征。

通过系谱分析发现，6442S-7早熟基因来自早熟恢复系测64-7。进一步对水稻种质资源进行测序分析，发现国际水稻研究所育成品种IR30、IR36、IR50、IR58、IR64和IR74以及我国杂交水稻早熟骨干恢复系测64-7、明恢77、R402和To463均携带有Ef-cd基因。通过和中科院上海植物生理生态所韩斌院士团队合作，对我国目前生产上应用的1439个杂交稻品种基因型和田间抽穗期表型数据分析发现，所有含有Ef-cd基因的杂交稻组合（299份含杂合基因型、16份含纯合基因型）在杭州和三亚两地抽穗期平均提早 9.1-10.2天。表明Ef-cd不仅在国际水稻生产上得到广泛应用，更为我国杂交水稻发展和水稻生产做出重大贡献，是一个具有重大价值的基因。在当前水稻生产新形势下，该基因的挖掘和利用将有力促进绿色超级稻品种培育的减肥增效需求，同时，对解决直播稻和粮经、粮菜、粮油连作稻的早熟丰产以及亚种间杂交稻“超亲晚熟”等问题具有重要价值。

该项研究成果于2019年8月26日在线发表在美国科学院院刊PNAS上(doi:10.1073/pnas.1815030116)。非常感谢邓老师课题组多人前仆后继，历经十多年，和我们一起始终合作坚持，但由于多方面原因，很遗憾我们没有把工作做到最好，但我相信这个基因在未来水稻育种中会发挥重要作用。

图 1  Ef-cd能显著缩短杂交稻生育期但不导致减产。 A. 汕优63（SY63）和早熟汕优63（E-SY63）。B. II优838（II-You838）和早熟II优838（E-II-You838）。4个品种在北京(C)、浙江嘉兴(D)、四川成都(E)和福建福州(F)等4个不同纬度地区进行小区试验的产量结果。

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Fang J, Zhang F, Wang H, Wang W, Zhao F, Li Z, Sun C, Chen F, Xu F, Chang S, Wu L, Bu Q, Wang P, Xie J, Chen F, Huang X, Zhang Y, Zhu X, Han B, Deng X, and Chu C (2019) Ef-cd locus shortens rice maturity duration without yield penalty. PNAS. doi:10.1073/pnas.1815030116.

Sun C, Chen D, Fang J, Wang P, Deng X, Chu C (2014) Understanding the genetic and epigenetic architecture in complex network of rice flowering pathways. Protein & Cell. 5(12): 889-898.

Sun C, Fang J, Zhao T, Xu B, Zhang F, Liu L, Tang J, Zhang G, Deng X, Chen F, Qian Q, Cao X, Chu  C (2012) The histone methyltransferase SDG724 mediates H3K36me2/3 deposition at MADS50 and RFT1, and promotes flowering in rice. Plant Cell. 24(8): 3235-3247.